5.Эквизетофиты. Морфология, внутреннее строение, значение для стратиграфии и палеоклиматологии

Общая характеристика. К классу Equisetopsida (Equisetum — родовое название хвоща), или Хвощовые, относятся растения, которые в современной флоре представлены травянистыми формами, лианами и деревьями. На рис. 58 показано чередование полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений у хвоща. Спорофит имеет членистый стебель, состоящий из междоузлий и узлов. От узлов отходят группы листьев — мутовки, а также боковые членистые побеги. Гаметофит существует как маленькое самостоятельное растение (около 2 мм), на котором формируются архегонии и антеридии. Листья — от узких, почти нитевидных до удлиненных ланцетовидных и укороченных клиновидных. Они сформировались в результате срастания конечных веточек — шеломов, число листьев нередко кратно трем. Стробилы обычно имеют колосковидную форму и занимают на побегах конечное положение. Не только стебель, но и подземное корневище, и стробилы характеризуются членистым строением (лат. articulata — соединенный сочленением); последнее подчеркивается мутовчатым расположением спорангиофоров. Стволы древесных и стебли травянистых форм имеют сердцевину. В связи с ее разрушением стебли нередко становятся полыми. Проводящая система (артростела) состоит из множества самостоятельных радиально расположенных пучков, либо стебель построен по типу сифоностелы, актиностелы, реже протостелы (см. рис. 44). Значительная часть ствола образована корой. В ископаемом состоянии от членистостебельных сохраняются отпечатки стебля, стволов и листьев, слепки внутренней полости стволов, изредка органы споронощения. Принципы классификации и систематика. Строение стебля (стволов), листьев и органов спороношения положено в основу разделения членистостебельных на два подкласса и несколько порядков. Ниже охарактеризованы трипорядка: Bowmanitales (D^-T,), Calamostachyales (Dj-P) и Equisetales (С—Q).

6.Полиподиофиты. Морфология, внутреннее строение, стратиграфическое значение

ОТДЕЛ ПОЛИПОДИОФИТЫ. DIVISIO POLYPODIOPHYТA Этимолоrия от родового названия Polypodium и латинизир. греч. phyton - растение. Общая характеристика. Представители этого отдела обладают весьма разнообразными жизненными формами: от древовидных (высотой более 25 м) до травянистых, лианаподобных и эпифитных (поселяющихся на ветвях и стволах), редко встречаются водные растения. Также разнообразны места произрастания полиподиофитов: от тропических и субтропических до умеренных областей. Очень часто в ботанической и палеоботанической литературе этот отдел называют папоротниковидными. Для этого отдела характерно следующее. 1. Тело растений разделено на стебель, листья, корень и органы размножения. Листья полиподиофитов отличаются сложностью строения, исключительным разнообразием формы, размеров, характером жилкования. Сложноперистые листья называются вайями. Вайя состоит из основного стержня - paxuca, от которого отходят перья, состоящие в свою очередь из перышек. Вайи могут быть одноперистыми и многоперистыми, состоящими из перьев нескольких порядков (рис. 40). Различают следующие основные формы перышек и типы их прикрепления к рахису (рис. 41). Пекоптероидное (от латиниз. греч. pecten - гребень) перышко имеет прямые и параллельна-крайние боковые стороны и прикрепляется к стержню всем своим основанием. Сфеноптероидное (от латинизир. греч. sphen - клин) перышко имеет очертание от круглого до клиновидного и прикрепляется к стержню суженным основанием. Невроптероидное (от латинизир. греч. neuros — жилка) перышко языковидное, сердцевидное и прикреплено к рахису небольшим участком основания, легко отделяясь от него, благодаря чему часто встречается в изолированном состоянии. Алетоптероидное (от латинизир. греч. aletos — мельница) перышко имеет вытянутую и сравнительно узкую форму, прикрепляется всем основанием, но края основания перышка низбегают по рахису. Различают также основные типы жилкования перышек: без выделения средней жилки — веерное и параллельно-дихотомическое; с выделением главной и боковых жилок — перистое и сетчатое. Относительно общих размеров растения вайя занимает большой объем. Такие растения называются макрофипльными (от латинизир. греч. macros — большой). Сложные листья папоротников спирально закручены на начальных стадиях роста. 2. Первоначально спорангии располагались на перышках одиночно, но в процессе эколюции сгруппировались в отдельные группы, или сорусы (от латинизир. греч. soros - кучка) преимущественно на абакспальной стороне перышек или по их краю. Иногда спорангии срастаются в синангии (от латинизир. греч. syn- вместе и angeion- вместилище). Спорангии древних представителей не имели специального механизма для раскрывания стенок спорангия, они открываются у них посредством верхушечной поры. В процессе эволюции возникает механизм для раскрывания стенок в виде кольца, или аннулюса (от лат. annulus- кольцо). Кольцо представляет собой полоску из нескольких рядов клеток на внешней стороне спорангия с утолщенными стенками, служившими для раскрывания спорангия. Кольцо на теле спорангия расположено различно: поперечно, косо, верхушечно, вертикально (рис. 42). Часть клеток кольца имеют тонкие стенки, образующие стомий (от греч. stoma- рот). По мере созревания спорангия клетки кольца теряют воду. Возникает механическое напряжение, стенка кольца разрывается в районе стомия и созревшие споры высыпаются (рис. 42). Папоротники со спорангиями, имеющими многослойную стенку, относятся к эвспорангиатным, а с однослойной стенкой - к лептоспорангиатным полиподиофитам. 3. Растения равноспоровые и гетероспоровые. Споры с однолучевой и трехлучевой щелью разверзания. 4. Проводящий цилиндр - диктиостела, реже наблюдается протостела и сифоностела. Сохранение в ископаемом состоянии. Относительно часто встречаются вайи или их части, гораздо реже органы размножения и петрифицированные стволы, что крайне затрудняет естественную классификацию папоротников. Некоторые представители голосеменных из отдела Lyginopteridophyta имеют морфологически сходную листву. Поэтому бывает затруднительно определить принадлежиость стерильной вайи к папоротникам или лигиноптеридофитам. Если органы размножения не сохранились, а сохранилась лишь стерильная листва, то тогда уnотребляется искусственная классификация, в основу которой положены типы прикрепления перышек к рахису, их форма и характер жилкования. Геологическое распространение. Известны со среднего девона, многочисленны в позднем палеозое, мезозое и кайнозое. В современной флоре занимают третье место после покрытосеменных и моховидных по числу родов (300) и видов (12000), доминируя среди споровых растений. Происхождение. Полиподнофиты происходят от раинедевонских тримерофитовых (отдел Rhyniophyta). Связующим звеном между последними и папоротниками является класс Protopteridopsida. Классификация. Обширнейший отдел полиподиофитов труден для классификации. Это связано с большим разнообразием в строении вегетативных и репродуктивных органов, перечень признаков которых часто в пределах одного высокого таксона бывает изменчивым. Исследование современных папоротников достигло больших успехов, особенно в изучении спор, гаметофитов, цитологии. Поэтому систематика современных полиподиофитов по сравнению с ископаемыми более совершенна. Палеоботанический материал пока не дает определенных критериев для выделения четких и стабильных систематических единиц. Разные исследователи выделяют от шести до семи классов среди полиподиофитов. Мы остановимся только на трех классах : неггератиопсидах (Noeggerathiopsida), мараттиопсидах (Marattiopsida) и полиподиопсидах (Polypodiopsida), которые различаются по строению стенки спорангия, типу спороношения и типу стелы. Класс Noeggerathiopsida почти всеми исследователями считается одним из наиболее проблематичных в отделе Polypodiophyta. Неггератиевые сближались с эквизетофитами, прогимноспермами и полиподиофитами . В настоящее время доказана их принадлежиость к споровым растениям . Большие дискуссии вызывало положение спорангиев на "верхней" стороне перышек, что не позволяло относить их к папоротникам . В. Гирмер (Hirmer, 1941) показал , что "верхняя" сторона спороносных перышек генетически является нижней, что является характерной чертой полиподиофитов.