3.Риниофиты. Морфология, внутреннее строение, значение для стратиграфии

Общая характеристика. К отделу Propteridophyta относятся первые наиболее примитивные высшие наземные растения травянистого облика высотой 20—70 см, редко до 3 м (рис. 48). Побег разнообразно, преимущественно дихотомически ветвился. Для проптеридофитов характерна протостела, т.е. флоэма кольцом окружает ксилему, образуя единый центральный цилиндр. В нижней части побега иногда возникала сифоностела. Ксилема состояла из трахеид с кольчатыми или спиральными утолщениями. Настоящие листья и корни отсутствовали. Роль корней вьтолняла разветвленная подземная часть побега с тонкими отростками — ризоидами. Функцию фотосинтеза осуществлял побег, на котором могли развиваться только эмергенцы — шиповидные выросты эпидермиса (рис. 49). Размножение происходило при помощи спор, имевших равную величину. Споры округлые, с трехлучевой щелью. Они, как и у других высших растений, находились в спорангиях и группировались в тетрады (по четыре). Спорангии занимали терминальное положение, располагаясь на концах побегов или сбоку на ответвлениях, иногда образуя определенные группировки — фертильные зоны. Реже спорангии были рассредоточены вдоль побега. Спорофит и гаметофит скорее всего существовали в виде самостоятельных растений, однако было ли так на самом деле, мы не знаем. Не исключено, что жизненный цикл мог быть таким же, как у мхов, т.е. спорофит рос на гаметофите и они представляли собой единое растение. Если это действительно было так, то чередование поколений, при котором спорофит и гаметофит существуют у современных плаунов, хвощей и папоротников в виде двух самостоятельных растений, представляет собой вторичное явление. Фрагментарные остатки проптеридофитов представлены отпечатками побегов, значительно реже сохраняются органы спороношения и участки стебля с элементами стелы. Изредка скопления кутинизированных побегов образуют горючие сланцы и прослои углей (девонские отложения Кузбасса). Когда установили, что под родовым названием Psilophyton описаны растения, эволю ционно Приближающиеся к отделу птеридофитов, было предложено название риниофиты. Оно тоже оказалось не совсем удачным, гак как объем и систематическое положение рода Rhynia не являются точно определенными. Поэтому принято название Propteridophyta (допапоротники); оно отражает примитивность этих растений: отсутствуют корни и настоящие листья; есть только эмергенцы, не имеющие проводящих пучков, органы спороношения располагаются на концах побегов. Геологическая история. Происхождение и эволюция проптеридофитов недостаточно ясны. Они скорее всего произошли от зеленых водорослей (см. с. 105). Не исключено, что проптеридофиты и моховидные имели общего предка. Однако последние оказались специфической обособленной тупиковой ветвью; проптеридофиты дали начало птеридофитам, хотя далеко не всегда возможно проследить конкретные филогенетические связи между ними. Проптеридофиты возникли в первой половине силура и вымерли в конце девона, их расцвет пришелся на ранний и средний девон, т.е. по сравнению с другими отделами водных и наземных растений они были очень недолговечны. Проптеридофиты росли в прибрежных участках водоемов, частично располагаясь в воде. По своей значимости появление проптеридофитов — ЭТО ОДИН из важнейших эволюционных этапов в жизни растений, хотя до полного освоения суши было еще далеко. Удивительное однообразие и бедность наземной растительности характеризуют силурийско-девонский этап развития высших растений.-