8.3Емноводные. Происхождение, особенности строения, систематика и геологическая история. Лабиринтодонты.

Общая характеристика. В названии класса Amphibia (греч. атphі — двойной, с обеих сторон; bios — жизнь), или Земноводные, отражены две среды обитания: наземная и водная, через которые в индивидуальном развитии проходят все особи. Земноводные, как первые наземные позвоночные, особенно на первых стадиях эволюции, сохранили много общих признаков со своими предками — кистеперыми рыбами: наличие жабр (на ранней стадии, иногда в течение всей жизни); отсутствие зародышевых оболочек; размножение икрой; водный образ жизни личинки; влажная слизистая кожа. У многих древних земноводных сохранились от кистеперых рыб сенсорные каналы, теменное отверстие «третьего глаза» и конические зубы бороздчато-лабиринтовидного строения (рис. 304). Новые признаки земноводных, по которым их относят к надклассу хотя и низших, но четвероногих, заключаются в следующем: наличие четырех конечностей и связанные с ними плечевой и тазовый пояса; тазовый пояс состоит из трех пар костей —ПОДВЗДОШНОЙ, лобковой И седалищной; позвоночный столб дифференцирован на четыре (а не на два) отдела — шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой; верхняя челюсть срастается с черепной коробкой; имеется два мыщелка (у некоторых примитивных один). У древних и некоторых современных земноводных имеется кожный скелет в виде пластин, щитков, чешуек и покровных костей черепа. Внешний вид земноводных от рыбообразного и лягушковидного до змеевидного (червяги). Длина тела ископаемых до 5 м, современных до 1,8 м. Большинство амфибий существуют во влажных биотопах вблизи водоемов, но есть роющие и древесные формы, в том числе планирующие. Поздний девон — современность. При построении системы земноводных учитывают строение черепа, конечностей и позвонков. Позвонки земноводных отличаются числом элементов, степенью их консолидации и характером срастания тела позвонка с верхней дугой. Выделяют четыре основных типа позвонков: рахитомный, стереоспондильный, эмболомерный и лепоспондильный (рис. 304, е—и). Рахитомный позвонок состоит из нескольких маленьких сегментов, не слитых друг с другом в единое тело. Стереоспондильный позвонок образован единым дисковидным телом. Эмболомерный позвонок состоит из двух крупных дисковидных элементов. Лепоспондильный позвонок имеет тело в виде тонкой трубки, которая срастается с верхней дугой. Сочленовные поверхности позвонков трех вариантов: 1) двояковогнутые (амфицельные) 2) вогнутые спереди и выпуклые сзади (процельные)-, 3) реже — выпуклые спереди и вогнутые сзади (опистоцельные). Принципы систематики и классификация. Классификация земноводных до сих пор неодназначна, так как многие таксоны оказались генетически сборными группами. Разделение земноводных на древних и новых является искусственным, так как не учитывает родственные связи. Однако разделение удобно при описании различий между вымершими и ныне живущими земноводными. Древних палеозойско-триасовых земноводных объединяют в группу панцирноголовых — Stegocephali (поздний девон — мел), противопоставляя группе новых земноводных (триас — современность). Панцирноголовые — Stegocephali (греч. stego — покрывать; kephale — голова) имели кожные пластины, которые в переднем отделе тела плотно примыкали друг к другу, образуя головной панцирь (рис. 304, а, в). В панцире имелось 5 отверстий: два глазных, два носовых и одно теменное, соответствующее органу светоощущения и терморегуляции («третий глаз»). Поверхность панциря была покрыта бугорками и валиками. На панцире имелась система сенсорных каналов, идущих вдоль головы и огибающих носовые и глазные отверстия. Зубы стегоцефалов конические, лабиринтовидного строения. Перечисленные признаки стегоцефалов унаследованы от кистеперых рыб. В отличие от последних первые стегоцефалы обладали комплексом признаков, характерных для тетрапод: прежде всего это ущные вырезы в головном панцире и наземная, хотя и примитивная, постановка конечностей (плечевые и бедренные кости располагались горизонтально по отнощению к поверхности субстрата, а кости предплечья и голени — вертикально). Стегоцефалы являются сборной группой, куда включают разных вымерших земноводных, систематический ранг и родственные соотношения между которыми дискуссионны; из них наиболее изучены лабиринтодонты, батрахозавры и лепоспондильные. Девон — мел. Лабиринтодонты — Labirinthodontia (греч. Iabyrinthos — лабиринт; odus, odonlos — зуб) — самая примитивная группа земноводных, имеющая много общих черт с кистеперыми рыбами; особенно позднедевонская Ichthyostega (рис. 304, а, б). У нее длинное рыбообразное тело с хвостовым плавником, головной панцирь с «третьим глазом» и сенсорными каналами, лабиринтовидное строение зубов, один мыщелок и примитивные рахитомные позвонки. Раннетриасовый Benthosuchus 2,5 м сохраняет примитивные черты строения, но уже имеет два мыщелка. Поздний девон — триас. Батрахозавры, или лягушкоящеры, возникли от лабиринтодонтов. Они обладали эмболомерными позвонками, у которых тело состоит из двух дисковидных элементов. Девон — пермь. Лепоспондильные земноводные, по-видимому, сборная группа, так как позвонки с телом в виде трубки встречаются как у древних, так и у совре-менных хвостатых и безногих земноводных. Лепоспондшіьными позвонками обладают пермские сеймуриаморфы, у которых одни признаки совпадают со стегоцефалами, а другие — с рептилиями (рис. 305). Многие исследователи объединяют сеймуриаморф вместе с черепахами и котилозаврами в класс парарептилий. Новые «голые» земноводные появились в триасе, у большинства позвонки лепоспондильного варианта. Современные формы представлены тремя группами: бесхвостыми (лягушки, жабы), хвостатыми (тритоны, саламандры) и безногими (червяги). Триас — современность. Условия существования и геологический возраст. Земноводные — обитатели пресных водоемов и влажных биотопов (реки, озера, болота), редко роющие или древесные, в том числе планирующие формы. Поздний девон — современность; расцвет в карбоне — перми, юре и в настоящее время.