4.Биономические зоны моря. Основные экологические группы морских организмов

­Мировой океан представляет собой совокупность морей и океанов, образующих единую систему сообщающихся бассейнов. Водные бассейны это «емкости», ограниченные дном и заполненные водой. Такое строение имеет не только Мировой океан, но и озеро, пруд и даже лужа. Разница между ними — в масштабе водных масс и структуре дна. Самую сложную структуру дна имеют океаны и моря. ­Геоморфологические элементы дна. По структурным особенностям дно Мирового океана, или беаталь, подразделяют на пять основных составляющих, обычно называемых геоморфологическими элементами дна: шельф (континентальная отмель), континентальный склон, континентальное подножие, ложе Мирового океана, глубоководные желоба (рис. 6). Шельф является подводным продолжением материка, поэтому его называют также континентальной отмелью. Поверхность шельфа пологая. Глубина толщи воды над шельфом различная, но обычно не превышает 200 — 500 м. Континентальный склон — это следующий после шельфа структурный элемент дна, характеризующийся крутой поверхностью, четко отличающийся углами падения от пологой поверхности шельфа. Граница между континентальной отмелью и склоном фиксируется довольно резким перегибом. Глубина толщи воды над континентальным склоном доходит до 2000 — 3000 м. У основания континентального склона на глубинах ниже 2000 — 3000 м расположено континентальное подножие, имеющее более пологую поверхность, чем континентальный склон. Коатиненталиюе подпожие выделили в самостоятельный элемент дна сравнительно недавно, во второй половине ХХ в., когда благодаря океанографическим исследованиям выяснили, что оно занимаетдо 25% поверхности дна. Континентальное подножие сменяется ложем Мирового океани, осложненным подводными хребтами и глубоководными желобами с максимальными глубинами до 11 034 м. ­Биономические зоны моря тесно связаны со структурными элементами дна, т.е. с бенталью, но выделяют их по другим критериям, а именно по особенностям распространения донных водорослей и животных (греч. биожизнь, nomos — закон). Границы биономических зон и структурных элементов дна, как правило, совпадают. В настоящее время известно восемь биономических зон бентали: супралитораль, литораль, сублитораль, эпибатиаль, батиаль, абиссаль, ультраабиссаль и денсаль. Кроме того, в Мировом океане, учитывая удаленность от материка и распространение пелагических и бентических водорослей и животных, выделяют две провинции: неритическую и океаническую. Иногда, характеризуя морской бассейн, говорят о зоне прибрежного мелководья, противопоставляя ее зоне открытого моря. ­Супралитораль (лат. super — сверху, над; плюс литораль) представляет собой зону постоянного заплеска морской воды в виде брызг прибоя. Только во время штормов супралитораль покрывается водой целиком. Для супралиторали характерны водорослевые валы, состоящие из выбросов хаотично переплетенных донных водорослей. Внутри выбросов находятся не только погибшие, но и живые мелкие и микроскопические организмы. ­Литораль (лат. litoralis, litus, litoris — берег) — прибрежная зона морского дна, которая в течение суток периодически то заливается водой (прилив), то осушается (отлив). Верхняя граница литорали принята за нулевую поверхность Мирового океана. Приливы и отливы связаны с воздействием гравитационных сил Луны на водные массы. Литораль возникла в глубоком геологическом прошлом, около 4 — 4,5 млрд лет тому назад, когда появились гидросфера и спутник Земли — Луна. Значение литорали как переходной ­зоны между водными и наземными пространствами для эволюции органического мира огромно. ­Сублитораль (лат. sub — под, после; плюс литораль) — первая зона морского дна, постоянно находящаяся под водой. Ее верхняя граница совпадает с литоралью во время отлива, а нижняя — с границей исчезновения донных водорослей. Произрастание водорослей зависит от освещенности воды. Она максимальная в тропическом и субтропическом климатических поясах и в прозрачной воде. Глубина проникновения солнечного света в разных морях и океанах колеблется от 60 до 200 м (см. также с. 99), но обычно не превышает 130 м. Органический мир сублиторали отличается наибольшим разнообразием и многочисленностью по сравнению с другими биономическими зонами. Трофическая пирамида сублиторали самая полноценная, с огромной биомассой продуцентов, образующей базис для использования последующими консументами. ­Сублитораль занимает основную часть шельфа. В большинстве случаев нижняя граница шельфа (перегиб) совпадает с нижней границей сублиторали, т.е. с границей исчезновения донных водорослей. В том случае, когда шельф продолжается, а зона сублиторали с водорослями закончилась, выделяют еще одну биономическую зону — эиибатиаль, или псевдоабиссаль. В обоих названиях подчеркивается, что условия обитания, трофический состав и облик фауны совпадают с батиалью и абиссалью. Условия обитания характеризуются отсутствием солнечного света (темнота), большими глубинами, значительным давлением водных масс и обедненным кислородным режимом. Трофические группы представлены грунтоедами, сестонофагами, падалеедами и хищниками, т.е. консументами. Донные растения отсутствуют. Продуцентами являются только некоторые бактерии и одноклеточные грибы. Термин «эпибатиаль» (греч. epi — над, при; плюс батиаль) предпочтительнее термина «псевдоабиссаль» (греч. pseudos — ложь; плюс абиссаль), так как в нем закодировано и положение этой зоны, находящейся выше батиали. Верхняя граница эпибатиали совпадает с границей исчезновения донных водорослей, а нижняя — с перегибом, отделяющим шельф от континентального склона. Максимальная глубина эпибатиали совпадает с таковой шельфа, т.е. с 200 — 500 м. ­Таким образом, к континентальной отмели (шельфу) относятся три или четыре биономические зоны: супралитораль, литораль, сублитораль и эпибатиаль (иногда отсутствует). ­Батиаль (греч. bathys — глубокий) совпадает с площадью распространения континентального склона и частично континентального подножия. Ее верхняя граница проходит по перегибу шельфа (200 — 500 м), нижняя граница неотчетлива, так как батиаль постепенно переходит в абиссаль на глубине ниже 2000 — 3000 м. Для батиали и абиссали характерны илы, состоящие преимущественно из микроскопических раковинок планктонных водорослей и беспозвоночных (фораминиферы, радиолярии, птероподы и др.). ­Абиссаль (греч. abyssos — бездонный, бездна) совпадает с площадью распространения ложа Мирового океана. Верхняя граница захватывает часть континентального подножия, а нижняя проходит вдоль глубоководных желобов, начинающихся с отметки 6000 — 6500 м. ­Ультраабиссаль, или хадаль (лат. ultra — далее; плюс абиссаль; hadal— пучинный), занимает глубоководные желоба, достигающие глубин 11 034 м и более. ­Денсаль, или денсоабиссаль (лат. densutn — плотный, компактный, густой; плюс абиссаль), — зона интенсивной жизни среди практически безжизненных абиссальных пространств и частично батиальных; она расположена вокруг гидротерм и других газообразных и жидких источников вещества недр. Денсаль была открыта во второй половине ХХ в. при проведении океанографических исследований Советским Союзом и США. Термины «денсаль» и «денсоабиссаль» были предложены в 1997 г. И.А. Михайловой и О.Б.Бондаренко вместо названий «абиссальные оазисы жизни», «рифтовые оазисы жизни» и «сгущения жизни». Денсаль обнаружена на глубинах до 6000 м, но преимущественно она распространена на глубинах 1500 — 3300 м, где находятся действующие конусовидные гидротермы рифтовых зон (англ. rift — ущелье). ­Денсаль имеет пятнисто-линейное распределение среди монотонного поля абиссали и батиали. Пятнистое расположение денсали связано с кольцевым расселением ее биоты вокруг морских гидротерм (рис. 7). Линейное расположение «пятен» денсали отражает приуроченность гидротерм к тектоническим трещинам и разломам. Поперечник «пятен» достигает 250 — 300 м. Они образуют цепочки в виде прерывистых линейных зон различной протяженности. Общая меридиональная протяженность денсали в Тихом океане— около 8000 км. ­Биота денсали по биомассе (продуктивности) сопоставима с таковой сублиторали. Большая биомасса денсали образуется благодаря гигантизму и значительной плотности поселения ее обитателей. ­Химический состав и температура воды денсали и остального глубоководья резко различаются. Химический состав обогащен за счет выбросов гидротермальных источников, имеющих повышенное содержание почти всех элементов Периодической системы Менделеева (С, Н, О, Р, Ее, Mn, S, Cu, Ni, Mg, Са, Si, Zn, Na и др.). Струи выбросов по цвету отличаются от остальной массы воды. В зависимости от температуры и химического состава элементов они светлее или темнее окружающей воды, вот почему гидротермы денсали получили названия «белые курильщики» и «черные курильщики». Температура воды вокруг гидротерм на несколько порядков выше температуры остальной массы воды глубоководья. В непосредственной близости от жерла гидротерм она равна 320 — 370'С, но к периферии постепенно уменьшается до 14'. Давление воды в денсали достигает 200 атм и более. ­Основу биоты денсали составляют разнообразные хемосинтезирующие (хемотрофные) бактерии: сероводородные, метановые, метиловые, азотные, тионовые и др. Они создают органические вещества за счет неорганических уже при температуре около 250 С. Хемосинтезирующие бактерии являются базисом трофической пирамиды жизни денсали. Для бактерий денсали характерен гигантизм. Размеры бактерий доходят до 0,11 мм по сравнению с обычными размерами около 1 мкм. Внешняя форма бактерий разнообразна: округлая, трубчатая, нитчатая, разветвленная. Одни бактерии образуют корковидные покровы, обогащенные различными минералами, другие находятся в морской воде, образуя «питательный бульон», третьи — в тканях различных животных. Для бактерий денсали характерен симбиоз почти со всеми обитателями гидротерм. ­Систематический состав биоты денсали может отличаться от «курильщика» к «курильщику», что связано с химическим составом и температурой выбросов гидротерм. Тем не менее во всех биотах имеются доминирующие группы организмов: хемосинтезирующие бактерии, кольчатые черви, погонофораты подтипа Vestimentifera, двустворчатые и брюхоногие моллюски. Кроме них в различных сочетаниях встречаются разнообразные членистоногие (раки, крабы, морские уточки, морские пауки), черви-нематоды, губки, книдарии, морские лилии, офиуры, морские звезды, иногда осьминоги и редкие глубоководные хрящевые рыбы. ­Для биоты денсали характерно кольцевое расположение организмов вокруг «курильщиков», что связано с кольцевой дифференциацией условий обитания. Вокруг жерла «курильщика» располагаются покровы — маты (голл., англ. mal — циновка, половик) хемосинтезирующих бактерий. Затем начинаются заросли кольчатых червей серпулид и погонофор-вестиментифер. Между зарослями могут поселяться двустворки, гастроподы и ракообразные. Следующее кольцо в основном состоит из скоплений двустворок. В биоте периферической части денсали имеются группы, внедрившиеся из абиссали и батиали, такие, как, например, стеклянные губки, актинии, офиуры, осьминоги, глубоководные рыбы. В активных зонах гидротерм они отсутствуют. Бактериальные покровы, трубки червей и погонофорат встречаются во всей денсали. ­Для многих групп денсали характерен гигантизм: бактерии размером до 0, 11 мм, актинии, достигающие в поперечнике 1,5 м, кольчатые черви до 20 см в длину и с 80 — 190 сегментами тела, двустворки длиной 18 — 25 см, вестиментиферы длиной до 3 м при диаметре до 5 см. Кольчатые черви, вестиментиферы, двустворки, гастроподы образуют плотные поселения. Биота денсали представлена только тремя царствами (Бактерии, Грибы, Животные), 9 типами, 16 — 18 классами и более чем 200 видами. Около половины видов являются новыми. Некоторые из них имеют строение, сходное с ископаемыми, а не с современными формами, за что их называют «живыми ископаемыми». ­Таким образом, комплекс характерных признаков денсали, отличающих ее от других биономических зон, следующий: 1) присутствие многочисленных и разнообразных хемосинтезирующих бактерий; 2) симбиоз бактерий почти со всеми животными; 3) кольцевое распределение жизни; 4) очень большая биомасса, сопоставимая с такими сгущениями жизни сублиторали, как рифовая биота; 5) гигантизм; 6) специфичность систематического состава для каждого «курильщика»; 7) древний облик биоты. ­После открытия современной денсали были обнаружены ископаемые аналоги. В последнее время появились доказательства, что многие полиметаллические руды имеют бактериальное происхождение. В рудных зонах встречено большое количество минерализованных образований в виде пленок, различных трубочек и желваков (рис. 8). Такие образования обнаружены в нижнесилурийских и среднедевонских медноколчеданных и сульфидных месторождениях Южного Урала; в карбоне и перми других районов Урала; в нижнекаменноугольных цинковых и сульфидных месторождениях Ирландии; в меловых сульфидных массивах Кипра и Аравийского полуострова (Оман). Есть сведения, что подобные трубочки и желваки обнаружены на Дальнем Востоке и Камчатке, а также в Альпах. Большинство находок относят к погонофорамвестиментиферам, но не исключена принадлежность некоторых из них к кольчатым червям и двустворчатым моллюскам. Доказательствами принадлежности ископаемых трубок к биотам древней денсали служат: ­1) общность физико-химических характеристик ископаемой и современ­ной гидротермальной и пригидротермальной среды; 56 ­2) сходные процессы минерализации ископаемых трубочек и трубчатых оболочек червей и погонофор современной денсали; 3) совпадение их морфологии; 4) широкое развитие бактериальных обрастаний вокруг современных и ископаемых трубок и наличие бактерий внутри них. ­Следует учитывать, что гидротермальные источники кроме глубоководья встречаются в мелководье и в наземных условиях. Общим для них является большое количество хемосинтезирующих бактерий. В отличие от денсали в мелководных и наземных биоценозах гидротерм всегда присутствуют цианобионты и различные растения.