14.Граптолиты. Общая характеристика, систематическое положение и стратиграфическое значение

Общая характеристика, граптолиты, или GraptoUthina (рреч. graptos — нарисованный, начертанный; Iithos —камень), сохранились В виде маленьких трубочек, объединенных в различные колонии размером до 10 см. Трубочки-теки (ячейки) серебристого или хитиноподобного облика, по составу склеропротеиновые (уплотненные полимеры белка), а не хитиновые (полимеры угле водов), как думали раньше. Теки достигают в поперечнике до 1 мм, а в длину до 4 мм, но обычно меньше. Форма тек цилиндрическая, коническая, клювовидная, крючковидная. Устье тек гладкое или с шиповидными отростками, стенки сплошные или сетчатые из нитевидных волокон. Сплошные стенки состоят из колец и полуколец, как у крыложаберных (рис. 281). Первая тека колонии — сикула (греч. sicula — маленький кинжал) узкоконическая, с нитевидным отростком на одном конце и устьем на другом. В результате перфорирующего почкования сикулы и последующих тек образуются колонии. Образ жизни. Граптолиты — обитатели морей нормальной солёности, по образу жизни — бентос, планктон и псевдопланктон (рис. 282). У бентосных и псевдопланктонных колоний сикула имеет нитевидный отросток или базальную пластинку, с помощью которых она прикрепляется к дну или любым плавающим предметам. У некоторых планктонных колоний граптолиTOB присутствуют воздушные пузыри. Массовые скопления граптолитов встречаются в глинистых сланцах, аргріллитах и алевролитах (отсюда название «граптолитовые сланцы»), реже в известняках и песчаниках. Систематика. В современной классификации граптолитов относят к полухордовым на основании сходства строения и состава скелета с крыложаберными. В первой половине XX в. граптолитов рассматривали в классе Hydrozoa ( т іт Cnidaria). Класс Graptolithina состоит из двух подклассов: Stereostolonata (6 —С) и Graptoloidea (О—D,).

Позвоночные

1.Тип Хордовые. Основные признаки, деление на подтипы

Общая характеристика. Тип Chordata (греч. ehorde — струна) вместе С полухордовыми, иглокожими и погонофоратами входят в раздел трехслойных вторичноротых животных. Для хордовых характерно наличие следующих особенностей: 1) хорды (ehorda dorsalis — спинная струна); 2) спинная нервная трубка; 3) сегментация (метамерность) мускулатуры и других структур; 4) жаберные отверстия — от округлых до щелевидных. Хорда представляет собой хрящеподобную или студнеобразную несегментированную струну, тянущуюся вдоль тела между кишечным трактом и спинным нервным тяжем. Хорда имеет эндодермальное (энтодермальное) происхождение, образуясь в эмбриогенезе в результате спинного отшнуровывания эндотермальной первичной кишки. Хорда состоит из специфических клеток, имеющих множество внутриклеточных полостей — вакуолей, заполненных лимфоподобной жидкостью. Вакуолизированные клетки окружены чехлом, состоящим из одного-двух слоев эластичной ткани. Благодаря такому специфическому строению хорда обладает большой упругостью, а ее расположение вдоль тела делает ее уникальным опорно-двигательным аппаратом. На эмбриональной стадии хорда имеется у всех хордовых животных, на взрослой — только у некоторых (круглоротые, бесчелюстные и рыбы — двоякодышащие, цельноголовые и осетровые). Центральная нервная система хордовых имеет вид трубки, проходящей над хордой по спинной стороне тела (спинномозговой канал). Нервная трубка в эмбриогенезе возникает за счет эктодермы. Для хордовых характерна метамерийность (сегментация), проявляющаяся в наличии серий одинаковых структур, последовательно и обычно попарно располагающихся вдоль тела. Такие продольные серии образуют позвонки, ребра, мускулатура, жаберные щели, выделительные (нефридии) и половые (гонады) структуры. Череп на эмбриональной стадии также состоит из метамерных структур. Метамерность структур, особенно мускулатуры, хорошо сохраняется в ископаемом состоянии. Принципы классификации и систематика. Современных хордовых подразделяют на три подтипа; Tunicata — Оболочники (V?, S^?, Nj?, современность), Acrania — Бесчерепные (V?, — современность), Vertebrata — Позвоночные, или Черепные €3 — современность). Они резко различаются на взрослой стадии, но в эмбриогенезе имеют общие черты, характерные для типа хордовых. Отнесение ископаемых хордовых к тому или иному подтипу встречает большие трудности (рис. 288). Скорее всего кембрийские хордовые образуют самостоятельные подтипы, имеющие общие признаки с позвоночными и бесчерепными, но отличающиеся от них другими особенностями строения. У раннекембрийского хордового Yunnanozoon из Китая наблюдается обособлешый головной отдел, склеритовые окологлазные кольца, жаберные дуги, прямые сегменты мускулатуры, что сближает их с примитивными позвоночными. У среднекембрийского хордового Pikaia из Канады имеются ланцетовидный хвостовой плавник и Ѵ-образные сегменты мускулатуры, как у ланцетника из подтипа бесчерепных, но головной отдел обособлен, как у позвоночных, и т.д. К примитивным хордовым некоторые относят вендских ископаемых рода Dickinsonia, систематическое положение которых до сих пор дискуссионно: ?медузы, ?кольчатые черви, ?членистоногие, ?хордовые (см. рис. 10). Венд?, кембрий — современность.