12. Тип Брахиоподы. Общая характеристика, систематика, образ жизни, геологическая история

Общая Характеристика. К типу Brachiopoda (греч, Ьгас плеЧО; pous, рО Д .П . podos — Н О Г а ) ОТНОСЯТСЯ ОДИночные трехслоиные животные, обитающие на дне морских, значительно реже — солоноватоводных и опресненных бассейнов. Они имеют раковину, подобную двуетворкам, но плоскость симметрии проходит не между створками, а поперек створок через макушки (рис. 234). В противоположность левой и правой створкам двустворчатых, у брахиопод створки называются брюшная (педальная) и спинная (брахиальная). Размеры раковин изменяются от 0 ,1 до 40 см в длину, средние размеры 3—5 см. Брахиоподы известны начиная с кембрия и по настоящее время. Число вымерших видов (свыше 10 ООО) многократно превышает число современных (около 300). Внутренняя полость раковины разделена поперечной перегородкой — диафрагмой — на две резко неравные части: большую переднюю и меньшую заднюю (рис. 235). Передняя часть раковршы выстлана складками мантии и поэтому называется мантийной полостью. В ней находится лофофор — две спирально свернутые руки с шупальцами. Иногда руки поддерживает опорный скелет, получивший название ручной аппарат и имеюший различное строение. В диафрагме у основания рук расположено шелевидное ротовое отверстие, к которому вместе с током воды поступает пища, поэтому брахиоподы, подобно двустворкам, являются филыпраторами. У большинства брахиопод пищеварительная система оканчивается слепо, у меньшинства имеется анальное отверстие. Хорошо развита мускульная система; деятельность мускулов обеспечивает открывание и закрывание створок, а иногда и некоторое смещение их относительно друг друга. Отпечатки мускулов сохраняются на внутренней стороне створок. От задней части тела отходит ножка, с помощью которой брахиоподы прикрепляются к субстрату; иногда ножка отсутствует. В исключительных случаях ножка резко удлиняется и осуществляет функцию зарывания в грунт. Мантия выделяет раковину, имеющую известковый, реже хитиновый и хитиново-фосфатный состав. Стенка раковины современных брахиопод независимо от состава имеет наружный органический слой — периострак, который не сохраняется в ископаемом состоянии. Наружная поверхность раковины гладкая или имеет различную, преимущественно радиальную скульптуру. Основные особенности строения створок замковых брахипод приведены на рис. 236. Брюшная створка, как правило, крупнее спинной. В ней выделяются следующие элементы: под макушкой могут располагаться плоская треугольная площадка — арея, треугольное (дельтирий) или круглое (форамен) отверстие для ножки. На смычном крае, рядом с отверстием для ножки, выступают два зуба. Под ними могут наблюдаться две зубные пластины различной длины. У некоторых брахиопод зубные пластины срастаются вместе, образуя спондилий\ от спондилия отходит срединная септа (брюшная перегородка). На спинной створке арея и отверстие для ножки присутствуют В исключительных случаях; у многих брахиопод имелся ручной аппарат, к которому прикреплялся лофофор — руки. На смычном крае этой створки обычно наблюдаются замочный отросток, а также две ямки, куда входят зубы брюшной створки (замок), благодаря чему осуществляется жесткое смыкание створок. Принципы классификации и систематика. Наличие или отсутствие замка и ручного аппарата в сочетаніш с другими признаками положено в основу разделения брахиопод на два класса: Inarticulata — Беззамковые (6 —Q) и Articulata — Замковые (6 —Q). Эмбриональное развитие современных форм проходит по нескольким различным направлениям, что делает дискуссионным объединение брахиопод в один тип и тем более деление его на два класса. Эмбриональное развитие большинства замковых брахиопод протекает следующим образом. В яйцевых оболочках формируется личинка, состоящая из головного, туловищного и ножного отделов и складки мантии вокруг туловищного отдела (рис. 237). Покинув материнский организм, личинка краткий период (примерно 30 часов) не питается, так как у нее отсутствуют ротовое отверстие и лофофор. Лишь после оседания на дно и прикрепления ножным отделом происходит кардинальная перестройка, в том числе две обособившиеся лопасти мантии (спинная и брюшная) поднимаются на 180°, начинается формирование эмбриональной раковины (протегулум), закладываются ротовое отверстие и лофофор (рис. 238). Эмбриональное развитие беззамковых брахиопод не сопровождается поворотом мантии. Уже на планктонной стадии личинка питается и у нее имеется раковинка.