8.Классы Лопатоногие и Двустворчатые моллюски

Общая характеристика. Двустворчатые моллюски являются обычными обитателями всех типов водоемов, заселяя как поверхность грунта, так и его толщу. По численности они резко уступают гастроподам и в отличие от последних являются животными двустороннесимметричными. Двустворчатые моллюски издавна изучались зоологами и палеонтологами, которые по-разному оценивали таксономическое значение признаков. В результате для этого класса независимо были предложены четыре названия: Bivalvia Linnaeus, 1758 (лат. bi — два, дважды; vulva — створка); Acephala Link, 1807 (греч. а — отрицание; kephale — голова); Lamellibranchiata Blainville, 1814 (лат. lamella — тонкая пластинка; греч. branchia — жабры); Pelecypoda Goldfuss, 1880 (греч. pelekys — топорик; pus, podos — нога). Для палеонтологов более предпочтительно первое название, данное К.Линнеем, так как оно связано с раковиной. Двустворки известны с кембрия и существуют поныне. В настоящее время известно около 20 ООО видов, минимальные размеры раковин меньше 1 см, а максимальные превьшіают 1 м. Гигант среди двустворок и, вероятно, один из долгожителей среди беспозвоночных — род Tridacna. Размеры раковины вида Т. Gigas достигают 1,4 м, продолжительность жизни исчисляется сотнями лет, а основная пища — симбиотические динофитовые водоросли зооксантеллы. Все представители данного класса имеют раковину, состоящую из двух равных или неравных створок. Дыхание осуществляется двумя парами жабр, обычно свисающих в виде пластин (пластинчатожаберные). В передней части животного располагается нога клиновидной или топоровидной формы (топороногие). Нервная система представлена тремя парами нервных узлов — ганглиев, один из которых располагается в ноге, и нервных стволов, протягивающихся между ними; головной отдел не обособлен (безголовые). Внутренние органы заключены в мантию, разделенную на две равные или неравные лопасти (рис. 172). Лопасти мантии могут полностью или частично срастаться на заднем конце, образуя вытянутые трубчатые сифоны: нижний — вводной и верхний — выводной. Через вводной, жаберный, или дыхательныіі, сифон вода поступает к жабрам (рис. 173) и далее к ротовому отверстию. Двустворки являются фильтраторами: пища поступает к ротовому отверстию, расположенному на переднем конце мягкого тела, вместе с током воды. Так как рот не снабжен радулой, то двустворки могут питаться лишь органическим детритом и различными микроорганизмами, в частности диатомовыші водорослями. За желудком следует длшный кищечник, образующий заходящую в ногу петлю и заканчивающийся на заднем конце анальным отверстием; оно находится недалеко от выводного, или анального, сифона. Мантшия выделяет раковину, состоящую из трех слоев: наружного органического (конхиолинового) и двух внутренних известковых: призматического и пластинчатого; в действительности взаимоотношение известковых слоев, как правило, более сложное. Раковина двустворок может открываться и закрываться. Открывание, а точнее, приоткрывание створок происходит с помощью эластичной связки. а закрывание — быстрое захлопывание створок в случае опасности — с помощью мускулов. Таким образом, связка и мускулы действуют как антагонисты. Однако у зарывающихся и сверлящих форм невозможно полное смыкание створок, так как у них имеются различной длины сифоны, которые далеко не всегда полностью втягиваются в раковину. У таких форм на заднем, а изредка и на переднем конце раковины имеется зияние. В исключительных случаях у сверлящих дерево двустворок сохраняются только реликты раковины (корабельный червь Teredo). Форма створок может изменяться от округлой, овальной до прямоугольной, конической и т.д. (рис. 174). Начальная часть створки — макушка — четко фиксируется по линиям нарастания. Она может быть центральной или в различной степени смещенной к переднему, реже к заднему концу створки. При центральном положении макушки створка равносторонняя, а при смещенном положении — неравносторонняя. Макушки могут быть слабо наклонены вперед или назад, у некоторых форм они спирально свернуты или даже клювовидно изогнуты. У большинства двустворчатых моллюсков раковина равностворчатая, т.е. правая и левая створки равны между собой, у меньшинства раковина неравностворчатая и одна из створок больше другой. Раковина может быть гладкой, и в этом случае на ней имеются только линии нарастания. Чаще наружная поверхность несет разнообразную скульптуру. К элементам скульптуры относятся ребра, складки, бугорки; иногда присутствует киль, или перегиб. У зарывающихся форм скульптура преимущественно отсутствует. Важные признаки наблюдаются на внутренней поверхности створок. К ним относятся: строение зубного аппарата, число и расположение мускулов, контур мантийной линии, особенности положения связки. Наибольшее значение имеет строение зубного аппарата, или замка, до недавнего времени этот признак был положен в основу систематики двустворок. Замок представляет собой серию выступов — зубов на смычном крае одной створки и серию соответствующих им углублений на смычном крае противоположной створки (рис. 175). Зубной аппарат способствует плотному сочленению створок и фиксированию их в определенном положении по отношению друг к другу. Наиболее простой тип зубного аппарата — рядозубый — представлен расположенными в ряд зубами сходного строения. Наличие под макушкой коротких вертикальных главных, или кардинальных зубов и находящихся впереди и сзади макушки удлиненных, параллельных смычному краю боковых, или латеральных, зубов характерно для зубного аппарата разнозубого типа. Расщепленнозубый замок определяется наличием под макушкой массивного зуба, расходящегося внизу на две ветви, при этом зубы имеют поперечные насечки. Зубной аппарат в виде массивных конических или несколько изогнутых выступов получил название замок толстозубого типа. У многих двустворок зубы отсутствуют (беззубые), а иногда под макушкой развиваются выступы для поддержания внутренних органов либо для размещения связки — связкозубые. Мантийная линия представляет собой след прикрепления мантии к раковине. Она бывает цельной и располагается параллельно краю раковины на некотором расстоянии от него. У двустворок, имеющих сифоны, мантийная линия на заднем конце раковины отступает вглубь и о6ра.зуетмантийный синус, или мантийную бухту. Глубина мантийного синуса коррелятивно связана с длиной сифонов, а значит, отражает глубину зарывания двустворки. Положение и строение связки бывают различными. По положению выделяются связки наружные и внутренние. Наружная связка располагается под макушкой на треугольной площадке — арее либо на удлиненной связочной подпорке по одну или по обе стороны от макушки. Внутренняя связка находится в желобке под макушкой или на специальном выступе одной из створок, прикрепляясь другим концом изнутри к подмакушечной поверхности противоположной створки. Нередко наблюдается сочетание наружной и внутренней связки. У небольшой группы двустворок на смычном крае имеются многочисленные вертикальные связочные ямки или горизонтальные связочные борозды', связка такого типа назьшается сложной. Мускульные отпечатки (два, реже один) равной или неравной величішы имеют округлую, овальную, иногда удлиненную форму. При наличии неравных мускулов задний больше переднего. По положению створки разделяются на правые и левые; это подразделение основано на расположении раковины по отношению к внутренним органам животного. Прежде всего необходимо выяснить, какой край является переднрш, а какой задним (рис. 176). Имеется несколько признаков, помогаюших определить передний и задний концы створки. После этого нужно расположить раковину макушкой вверх и передним концом вперед, при этом правая створка будет расположена с правой, а левая — с левой стороны. Макушка обычно приближена к переднему краю, мантийный синус всегда расположен у заднего края, при наличии неравных мускулов задний больше переднего, если мускул и соответственно мускульный отпечаток один, то он ближе к заднему краю. Принципы классификации и систематика. На современном и ископаемом материале мы можем наблюдать строение замка, поэтому в учебнике отдано предпочтение системе, основанной на этом признаке, и ниже рассматриваются шесть отрядов: Taxodonta — рядозубые, Dysodonta — беззубые, Schizodonta — расш,епленнозубые, Heterodonta — разнозубые, Desmodonta — связкозубые и Pachyodonta — толстозубые. Ближе к естественной другая система, базирующаяся на строении внутренних органов, и в первую очередь жабр; в этой системе строение замочного аппарата учитывается в качестве дополнительного признака. Образ жизни и условия существования. Современные двустворки обитают в бассейнах различной солёности и температуры, достигая максимального разнообразия в сублиторали. Вместе с тем даже на глубинах порядка 2000 M разнообразие двустворок еще очень велико: насчитывается около 400 видов. Самые глубоководные сверлильщики найдены на глубрше 7000 м. Развитие двустворок шло по пути адаптивной радиации, при этом наблюдается коррелятивная связь между строением раковины и образом жизни. Подобно другим бентосным организмам они чутко реагируют на изменение факторов среды: солёности, температуры, глубішы, характера грунта. По отношению к ним вьщеляются различные экологические группировки (рис. 184). Двустворки, живущие на поверхности грунта, медленно передвигаются по нему или могут с помощью ноги совершать прыжки. Многие представители утратили способность к передвижению и перешли к неподврскному образу жизни. Они свободно лежат на дне, многие устрицы цементируются, а мидии прикрепляются к дну биссусными нитями. Биссус вьщеляется находящейся в ноге биссусной железой и в виде тонких эластичных нитей выходит наружу через биссусную щель. Неподвижные формы могут образовывать поселения, получившие название «банки». Некоторые двустворки за счет ритмичного открывания и закрьшания створок приспособились к перемещению в придонной толще воды. Способ существования двустворок на протяжении жизни может меняться: прикрепление с помощью биссуса, перемещение в толще воды за счет смыкания—размыкания створок. Многие двустворки зарываются в рыхлые, чаще всего илистые грунты либо приспосабливаются к сверлению прочных пород или дерева: камнеточцы и древоточцы. Геологическая история. В палеозое двустворки играли подчиненную роль по сравнению с брахиоподами, также имевшими двустворчатую раковршу. В поздней юре обособился специализированный отряд Pachyodonta, просуществовавший до конца мелового периода. Максимальный расцвет двустворок приходится на конец мезозоя, но и в настоящее время они составляют значительную часть бентосной фауны (рис. 185). Геологическое значение. Геологическая история двустворок определила и возможности их использования для биостратиграфии. В палеозое, преимущественно в позднем палеозое, стратиграфическое значение имеет незначительное число родов и видов. В мезозое картина резко меняется: многие роды, в частности Daonella, Halobia, Monotis, Inoceramus, Trigonia, Buchia, являются важными ископаемыми для соответствующих интервалов разреза. Не меньшее значение имеют двустворки в кайнозое, особенно для стратификации солоноватоводных бассейнов. Велика роль двустворок как прекрасных индикаторов среды, анализ их комплексов позволяет определять специфику и восстанавливать физико-географические условия палеобассейнов. Общая характеристика. К классу Scaphopoda (греч. scaphis — лопата; pous, podos — нога) относится небольшая группа морских моллюсков, мягкое тело которых заключено в двусторонне-симметричную, несколько согнутую раковину. Ее передний конец расширен, задний сужен. У некоторых форм в передней трети раковины имеется бочонкообразное расширение. Раковина зияющая, открытая с двух концов. Поверхность гладкая или продольноребристая. Размеры скафопод невелики — от 1—2 до 15 см. На переднем конце животного располагается удлиненная языковидная (лопатовидная) нога, которая служит для зарывания в мягкие грунты (рис. 194). На головном отделе находятся многочисленные приротовые щупальца, собирающие пищу. Имеется радула. Пищей лопатоногих являются преимущественно фораминиферы и остракоды. Образ жизни и геологический возраст. Скафоподы вели зарывающийся образ жизни, наружу выступал задний конец раковины, через который вода поступала в мантийную полость. У скафопод в противоположность другим классам отсутствовали жабры и газообмен осуществлялся в тонких складках мантии, облекавщих тело животного. Скафоподы известны с ордовика, в современных морях они занимают сублитораль и верхнюю половину батиали.