2. Общая характеристика типа Губки, строение скелета и образ жизни.

Общая характеристика. Класс Spongia (греч. spongos — рубка) объединяет морские и пресноводные, колониальные и одиночные организмы, у которых нет обособленных тканей и органов. Они имеют шарообразное, кубковидное, грибовидное и цилиндрическое «тело», но нередко это комковатые образования или наросты на твердом субстрате. У некоторых губок «тело» имеет стебель и корневидные образования. Значительную часть тела губки составляет мезохил (мезоглея) — бесструктурное вещество, состоящее из различных клеток и их вьщелений. Мезохил располагается между наружным слоем покровных клеток (пинакоциты) и внутренним слоем воротничково-жгутиковых клеток (хоаноциты). В нем в основном находятся амебовидные клетки (амёбоциты) и склеробласты, формирующие спикулы (см. рис. 114). Спикулы (лат. spiculum — острие, стрела) представляют собой разнообразные игольчатые образования. Они могут быть рассеяны в мезохиле либо срастаться между собой, образуя внутренний каркас — скелетную решетку, которая создает снаружи внешний уплотненный покровный слой. Спикулы нередко выступают за пределы поверхности тела.

Рис. 114. Схема клеточных трансформаций у губок (а—и) и строение губки асконоидного варианта (к). а — хоаноцит (воротничково-жгутиковая клетка); д — пинакоцит (покровная клетка); и — амебоцит (амебовидная клетка); б—г, е—з — трансформация клеток

а — схема строения современной губки; б — ж — три варианта ирригационной системы губок в продольном и поперечном сечениях: б, в — асконоидный, г, д — сиконоидный, е, ж — лейконоидпый (стрелками показан ток воды). Обозначения: к — полости и каналы; пв — крупные пн — мелкие поры; ст — стебель; т — тело; у — устье центральной полости

Высота губок колеблется от нескольких миллиметров до 1,5 м. Губки ведут прикрепленный образ жизни, реже свободнолежащий или зарывающийся. Они получают пищу вместе с током воды, поэтому один из основных признаков этого класса — наличие каналов и пор, полостей-камер, образующих единую фильтрационную систему, пронизывающую тело животного. Эта система получила название канальной, либо водно-сосудистой, или ирригационной-, по степени ее сложности выделяют три варианта; асконоидный, сиконоидный и лейконоидный, преобладают два последних (рис. 115). Вода с пищевыми частицами попадает в тело губки через множество мелких отверстий — пор (входящих пор), расположенных на внешней поверхности тела губки. В простейшем случае (асконоидный вариант) вода с пищевыми частицами из входящих пор попадает в центральную полость, выстланную воротничково-жгутиковыми клетками, а оттуда выходит вверх через отверстие — устье (оскулюм) — за пределы губки. Ток воды создается за счет направленного винтообразного колебания жгутиков в сторону центральной полости и разницы давления воды на входе и выходе. В других случаях (сиконоидный вариант) вода с пищевыми частицами через поры попадает сначала в приводящие каналы, а затем в многочисленные камеры с хоаноцитами; из камер вода выводится в центральную полость через крупные выводящие поры. В наиболее сложном варианте (лейконоидный) выводной ток воды также идет по системе каналов, и камеры с хоаноцитами из полузамкнутых превращаются в замкнутые. Воротничковые клетки могут, захватывая пищевые частицы, терять сначала жгутик, затем воротничок и превращаться в амебовидные клетки (см. рис. 114), которые, погружаясь в мезохил, осуществляют внутриклеточное и пристеночное пищеварение. Ирригационная система осуществляет захват пищевых частиц, их частичное переваривание, газообмен и выброс отфильтрованной воды за пределы тела губки. Помимо ирригационной системы у губок имеется только половая, все остальные системы, в том числе и нервная, отсутствуют. Наличие минеральных иголочек и токсичные продукты метаболизма (обмена веществ) приводят к тому, что современных губок используют в пищу только некоторые рыбы и морские звезды. Состав скелета минеральный, органический или смещанный. Минеральный скелет подразделяется на известковый (СаСО^) и кремневый (SiOj WH^O, аморфный кремнезем). Форма минеральных спикул чрезвычайно разнообразна, основными являются одно-, трех-, четырех и многоосные сткулы. Внутри каждого из названных типов имеются дополнительные варианты (до 800 модификаций). Органический скелет состоит из спонгина — белкового соединения, близкого к коллагену связок. Спонгиновый скелет имеет форму нитей, волокон или пленок, различно соединенных друг с другом и с минеральными спикулами. При срастании спикул формируются скелетные решетки трех основных типов: фаретронный, диктиональный и литистидный. У первого типа спикулы известковые, у второго и третьего — кремневые. Скелет из сросшихся спикул имеют 15% современных губок. Внутри пространственной скелетной решетки могут быть рассеяны более мелкие спикулы (рис. 116). Они получили название микросклеры (размеры до 10—100 микрон) в противоположность более крупным спикулам — макросклерам (от долей мм до 3 см и более). Форма микросклер (микросткул) более разнообразна, чем форма макросклер (макроспикулы или просто спикулы). При срастании спикул иногда происходит слияние их концов либо «склеивание» минеральных иголочек органическим веществом — спонгином, который может обволакивать минеральные спикулы и снаружи. У значительной части губок имеется смешанный кремнеорганический (кремнероговой) скелет. Итак, по уровню организации и особенно по способу свойственного им внутриклеточного пищеварения и дыхания губки стоят на самой низкой ступени эволюции многоклеточных. Наличие воротничково-жгутиковых клеток, создающих ток воды через тело, свидетельствует о том, что предками губок были какие-то докембрийские колониальные воротничковые жгутиконосцы из подцарства простейших. Некоторые рассматривают губки не как настоящие многоклеточные, а только в качестве колониальных протистов. Принципы классификации и систематика. Систематика губок основана на составе скелета, форме спикул и типе пространственной скелетной решетки. Объем и название подклассов и отрядов до сих пор дискуссионны. Мы рассматриваем класс губок в составе двух подклассов; SiIicispongia и Calcispongia.