13.Органический мир палеозоя

Пал еозойская эра (PZ)(греч. ра!а/оь — древний; Zoe — жизнь)

Начало эры совпадает с нижней границей фанерозойского эона, конец— 250 млн лет назад — с границей палеозоя и мезозоя; продолжительность около 350 млн лет. Присутствуют все пять царств: бактерии, цианобионты, грибы, растения и животные. Из наземных высших растений только в палеозое существовали проптеридофиты (риниофиты), а из беспозвоночных животных фузулиниды (фораминиферы), археоциаты, разнообразные одиночные и колониальные табулятоидеи, гелиолитоидеи и четырехлучевые кораллы, большинство головоногих с прямой раковиной, хиолиты, тентакулиты, трилобиты, большинство отрядов мшанок и замковых брахиопод, многие классы иглокожих, а также граптолиты из полухордовых.

Палеозоем ограничено существование большинства бесчелюстных рыбообразных позвоночных (телодонты, разнощитковые, костнопанцирные, беспанцирные), а также двух классов настоящих рыб (пластинокожие и акантоды), относящихся к челюстноротым позвоночным. Широкое распространение получили конодонтофораты — группа животных, вероятно, близкая к позвоночным. Рифостроителями в начале палеозоя были археоциаты, затем строматопороидеи, кораллы, мшанки, губки, а также красные и зеленые водоросли, выделяющие известь (см. рис. 333). Палеозойская эра подразделяется на шесть периодов: кембрий, ордовик, силур, девон, карбон и пермь. 14.Органический мир мезозоя

Начало — около 250 млн лет, конец — 60 млн лет назад. Продолжительность мезозоя оценивается в 185 млн лет. Для этой эры характерен новый расцвет большинства типов животных и отделов растений, появившихся ранее. В наземной биоте преобладали пресмыкающиеся («век рептилий»), возникли млекопитающие и птицы (см. рис. 333). Из растений господствовали голосеменные и папоротники, в мелу к ним присоединились покрытосеменные. Очередной расцвет растений, среди которых было много древесных форм, привел к новой эпохе углеобразования, особенно значительной в юре. Разнообразна и морская биота: в это время существовали практически все отделы водорослей и почти все типы царства животных. Мезозойская эра подразделяется на три периода: триас, юра и мел.

15.Органический мир кайнозоя

Начало — 65 млн лет тому назад (начиная с датского века), т.е. по отношению к современности кайнозойская эра длится уже 65 млн лет. По предварительным прогнозам, ее продолжительность может достигнуть 90 млн лет (см. рис. 3).

Кайнозойская эра подразделяется на три периода: палеоген, неоген и антропоген (четвертичный). На суше кайнозой — время господства цветковых растений, насекомых, птиц и млекопитающих (см. рис. 327). В морских бассейнах наблюдается расцвет водорослей, червей, моллюсков, мшанок и костистых рыб, а также различных типов подцарства простейших. Углеобразование приурочено к неогену и антропогену.

Беспозвоночные

1. Простейшие, деление на типы. Общая характеристика классов Фораминиферы и Радиолярии.

Общая характеристика. Подцарство Protozoa (греч. ­praros — первый;?oa — животные) включает живот­ных, которые характеризуются исключительным разнообразием как по размерам, так и по строению клетки. Простейшие многочисленны и распространены ­повсюду, общее число современных и ископаемых видов приближается к 50 000. Большинство простейших имеют микроскопические размеры (50 — 150 мкм), самые мелкие не достигают 10 мкм, а наиболее крупные — ресничные и саркодовые — превосходят 50 000 мкм (5 см), иногда и более. ­Клетка простейших является целостным организмом, она полифункциональна, т.е. выполняет основные жизненные функции (обмен веществ, дыхание, движение, размножение). Форма и строение клетки различны. Форма тела большинства простейших асимметрична, исключение составляют радиально-лучистые акантарии, радиолярии и некоторые двусторонне-симметр ич ны е фораминиферы. ­Основное содержимое клетки — цитоплазма — заключает одно или два ядра, вакуоли, митохондрии и т.д. Ядро представляет собой генетический аппарат; при наличии двух ядер меньшее является генеративным, а большее— вегетативным. Вакуоли — полости, приспособленные для переваривания пищи и выделения (пищевиритпельиые и сократпитпельные вакуоли). Митохондрии — удлиненные тельца с самостоятельными мембранами, выполняющие функции обмена и дыхания. Окислительные реакции сопровождаются высвобождением большого количества энергии. Создание энергии — главная функция митохондрий. В клетках животных митохондрии генерируют около 90 — 95% энергии и не намного меньше в клетках грибов и растений. Число митохондрий в клетке от 1 до 100 000. Сторонники теории симбиогенеза считают, что митохондрии возникли от аэробных бактерий, которые внедрились в клетку. Внешняя часть цитоплазмы называется эктоплазмой. Её плотность определяет постоянство или непостоянство формы клетки простейших. Эктоплазме противопоставляется эндоплазма. По способу питания простейшие относятся к фитои зоофагам; первые питаются микроорганизмами растительного, а вторые — животного происхождения. Пищеварение простейших бывает внутприклеточное, т.е. происходит в замкнутых вакуолях внутри клетки, или внеклеточное пристеночное осуществляется в полузамкнутых полостях наружной поверхности клетки. Размножение простейших происходит половым и бесполым путем, нередко с чередованием поколений. ­Принципы классификации и систематика. Основные жизненные функции производятся отдельными участками клетки, получившими название органоиды (устаревшее название органеллы). Особенности клетки — строение ядра, цитоплазмы, органоидов движения, типа движения, состав скелета — основа для подразделения подцарства простейших на типы. В настоящее время насчитывается от 5 до 9 типов и более. ­Тип Саркодовые (Sarcodina) отличается наиболее простым строеним; имеет органоиды движения в виде псевдоподий, или ложноножек (рис. 85). Многие саркодовые обладают опорным и защитным скелетом, поэтому ниже будет дана более подробная характеристика этого типа. ­Из типа саркодовых недавно был выделен небольшой по объему, но чрезвычайно своеобразный тип Acantharia. Они близки радиоляриям (см. ниже), но без центральной органической капсулы, а главное — у них имеется целестиновый скелет (SrSO,). Акантарии включают морских стеногалинных животных, скелет которых состоит из 20 пересекающихся в центре клетки радиальных игл. Реже иглы расположены диаметрально. На иглах могут возникать дополнительные перекладины, и в результате последующего срастания иногда формируются шаровидные капсулы. Длина игл одинаковая либо различная; во втором случае размеры игл меняются закономерно, и через концы четырех (реже двух) игл можно провести серию параллельных сфер.

Акантарии — единственная группа животных, обладающих способностью секретировать целестин (сернокислый стронций). Они могли быть «санитарами моря», но после гибели организма целестиновые скелеты очень быстро растворяются и стронций возвращается в воду, поэтому акантарии не сохраняются в ископаемом состоянии. Однако имеются сведения, что прожилки в некоторых горных породах все-таки образованы иголочками акантарий. ­

Тип Жгутиковые (Mastigophora) имеет органоиды движения в виде одного-двух, реже множества жгутиков, совершающих колебательные движения. От этого типа произошли споровики, ведущие паразитический образ жизни и нередко утрачивающие жгутики.

Тип Инфузории (Infusoria), или Ресничные (Ciliophora), устроен наиболее сложно. Органоиды движения реснички совершают гребные движения. У высокоорганизованных инфузорий развиты аналоги пищеварительной системы с «ртом» и «анусом», нервной системы и т.д. Инфузории, видимо, возникли от жгутиковых. ­Многие простейшие в неблагоприятные периоды жизни выделяют временные защитные оболочки, образуя цисты, или, правильнее, цисты покоя в противоположность цистам размножения. Геологическая история. Геологическая история простейших отчетливо прослежена только для двух классов саркодовых: фораминифер и радиолярий. Можно утверждать, что многие бесскелетные формы, характерные для других типов, возникли, несомненно, в глубокой древности (в рифее, а возможно, и ранее), но доказать это на палеонтологическом материале пока не представляется возможным. Бесскелетные простейшие ведут свое начало от каких-то прокариотных организмов. Обособление саркодовых и жгутиковых, видимо, произошло достаточно рано. Жгутиковые явились не только предками споровиков и инфузорий, но и родоначальниками многоклеточных животных. Помимо саркодовых в ископаемом состоянии известны немногочисленные раковинные жгутиковые и инфузории. Особый интерес представляют тинтинниды, относящиеся к типу инфузории. Они достоверно существуют со среднего триаса и поныне, но имеются указания и на палеозойские находки.

Общая характеристика. Класс Foraminifera (лат. foramen , foraminis — отверстие, канал;/fero — носить,) весьма многочисленный и разнообразный. включающии 4500 родов И Примерно 40 ООО видов (иСКОПаемЫХ ВИДОВ СВЫЩе 30 ООО), Т.е. ОКОЛО 2,5% от числа ИЗВесТНЫХ ОрГанИЗМОВ. ФорМЫ бентосные И планктонные. Некоторые фораминиферы живут в солоноватоводных и пресных водоемах. Подавляющее больщинство обитает в морских условиях. Раковина фораминифер имеет одно, реже несколько отверстий. Движение, сбор пищи, ее частичное переваривание, а участие В формировании раковины осуществляются с ПОМОЩЬЮ длинных, ТОНКИХ, псевдоподий, нередко переплетающихся между собой И создаюихх ловчую сеть (ретикулоподии) . фораминиферы размножаются половым и бесполым способом. При любом способе размножение начинается с деления ядра взрослого организма (клетки) и облекания массы вновь образовавщихся ядрыщек цитоплазмой. В жизненном цикле нередко наблюдается чередование полового и бесполого поколений (рис. 86, 87). При половом размножении непременно возникают жгутики, образуются гаметы. После слияния гамет возникает зигота. Строительство раковинки начинается с образования вокруг зиготы первой камеры. В дальнейшем выходящий из устья пучок ретикулоподий (псевдоподий) укорачивается и образует цисту. Внутри цисты закладывается новая камера, а положение устья и консистенция цитоплазмы определяют ее форму. Процесс бесполого разлшожения начинается с почти одновременного деления ядра и цитоплазмы: возникают десятки, реже сотни зародышей. Амёбовидные зародыши через устье покидают материнский организм, и вокруг каждого из них начинает формироваться первая камера. Когда завершается рост клетки и прекращается строительство раковины, ядро делится на значительно большее число ядер, чем в первом случае. Распределение цитоплазмы, облекание ею каждого ядра, возникновение двух, реже трех жгутиков приводит к образованию подвижных половых клеток — гамет. Иногда процессы размножения мог>т происходить и более сложно. Число амёбовидных зародышей существенно меньше, но они значительно крупнее, чем гаметы, число которых в десятки и сотни раз больше. Из зиготы формируется микросферическая особь с маленькой первой камерой и большим числом последующих, а из амёбовидных Симбионты зародышей — макросферическая особь с крупной первой камерой и небольшим числом последующих. Микросферическая особь — результат полового размножения — повторяет стадии развития предков, а макросферическая особь — итог бесполого размножения — не отражает эти стадии. Итак, для фораминифер характерно наличие полового и бесполого поколений, которые морфологически отличаются друг от друга. Paковины фораминифер различают по составу и способу образования, числу и расположению камер, а также по размерам. По существу они являются внутренними, а не наружными, тончайшая пленка эктоплазмы облекает раковину снаружи, а основное содержание клетки — эндоплазма — находится внутри клетки. По способу образования выделяются раковины агглютинированные и секреционные. Секреционные раковины образуются эктоплазмой клетки и имеют у большинства форм известковый, а у меньшинства — органический скелет. Агглютинированные раковины (лат. agglutinare — склеивать) состоят из посторонних частиц — зерен, скрепленных цементом, который образуется эктоплазмой. Состав зерен разнообразный; слюдистокварцевый, гранатовый, известковый и др. Цемент органический; он может минерализоваться различными соединениями кальция, кремнезема (?), железа и Т.Д. С наличием кремневого цемента многае не согласны. По числу камер фораминиферы подразделяются на одно-, двух и многокамерные (рис. 88). Однокамерные раковины могут быть округлыми, звездчатыми, цилиндрическими и пр. Двухкамерные формы состоят из шарообразной первой камеры и разлрічно устроенной второй: почти цилиндрической в одном случае либо в виде длинной клубкообразной или спиральной трубки — в другом. Наибольшее разнообразие характерно для многокамерных раковин, которые различаются прежде всего по способу расположения камер. Камеры могут следовать одна задругой в один ряд, чаще они окружают первую камеру спирально или клубкообразно. Спиральнозавитые раковины подразделяются на спирально-плоскостные, спирально-конические и спирально-винтовые. При клубкообразном типе навивания наблюдается закономерное либо незакономерное расположение камер. Спирально-плоскостные раковины различаются между собой формой поперечного сечения оборотов и степенью их перекрывания (рис. 89). Если обороты только соприкасаются и снаружи видны все предьщущие обороты, то раковина называется эволютной. Если последний оборот полностью перекрывает предпоследний, а значит, и все предьщущие, то раковина называется инволютной. В этом случае снаружи виден только последний оборот, а их действительное число можно определить только на разрезе раковины. При частичном перекрывании оборотов вьщеляются переходные варианты: полуинволютные и полуэволютные раковины. Внешне инволютные раковины выглядят как монетовидные, если диаметр раковины значительно больше ширины (Д >> Ш), линзовидные (Д > Ш), шаровидные (Д = Ш) и веретеновидные (Д < Ш). Спирально-конические и спирально-винтовые раковины различаются по отношению высоты раковрпіы к ширине основания. У спирально-винтовых раковин на одном обороте могут наход иться две или три камеры и соответственно сбоку наблюдаются два или три ряда камер. Закономерное клубкообразное навивание характеризуется расположением камер в нескольких взаимно пересекающихся плоскостях. Между плоскостями сохраняется постоянный угол (милиолиновый тип). Размеры раковин фораминифер колеблются в значительных пределах. Наряду с микроскопическими формами (размеры не превышают 0,02— 0,05 мм), встречаются и «гиганты» (5 см и более). Существует условное разделение фораминифер на мелкие и крупные. К последним относятся фузулиниды, нуммулитиды и некоторые агглютинированные астроризиды. Систематика фораминифер. По комплексу рассмотренных признаков среди фораминифер выделяют от 13 до 52 отрядов. Ниже будут рассмотрены только наиболее важные: Allogromiida (Cj-Q), Astrorhizida (С -Q), Ammodiscida (С—Q), Lituolida (С—Q), Trochamminida (С—Q), Palaeotextulariida (D—Р), Textulariida (Т—Q), Ataxophragmiida (Tj-Q), Endothyrida (Dj-K), Fusulinida (С—Р), Lagenida (С—Q), Miliolida (С—Q), Rotaliida (T^-Q), Buliminida (J—Q), Globigeriiiida (Jj-Q), HeteroheIicida (К— Q), Nummulitida (К;—Q).

Общая характеристика. Класс Radiolaria (лат. radioI u s лучик) представлен морскими планктонными саркодовыми с секреционным кремневым скелетом. Число современных видов в несколько раз больше (около 7000) видов ископаемых (примерно 1000). Цитоплазма радиолярий состоит из двух частей — экто и эндоплазмы, разделенных органической центральной капсулой. В эндоплазме расположено ядро. В эктоплазме находятся симбионты — одноклеточные водоросли — зооксантеллы и зоохлореллы. Кроме того, в эктоплазме рассеяны включения слизи и жира, которые уменьшают удельный вес радиолярий и способствуют планктонному образу жизни. Радиолярии мельче фораминифер: их размеры колеблются от 40—50 мкм до 1 мм. От эктоплазмы радиально отходят длинные тонкие псевдоподии, имеющие опорную нить. Они служат для сбора и частичного переваривания пищи. Помимо этого длинные псевдоподии увеличивают поверхность клетки при незначительном возрастании объема, что важно при планктонном образе жизни. В целом радиолярии устроены сложнее, чем фораминиферы. Скелет радиолярий состоит из аморфного кремнезема, он не сплошной, а сетчатый, ажурный, с иглами и шипами, максимально облегченный и приспособленный к парению в толще воды (рис. 109, 110). Вместе с тем кремневый скелет достаточно прочен и успешно выполняет функцию защиты животного. Форма скелета радиолярий строго геометрична и удивительно разнообразна. У палеозойских форм имеется внутренний скелет, сходящийся в центральной капсуле. Принщіпы классификации и систематика. В основу разделения радиолярий на отряды положены форма и строение скелета. Систематика радиолярий дискуссионна. В упрощенном варианте можно выделять многоосные шарообразные Spumeliaria (6 ?, О—Q) и одноосные шлемообразные Nassellaria (T-Q).