4.2.5. Возрастные особенности физиологии нервов.

С возрастом происходит процесс миелинизации нервных волокон, которая не имеет окончательного завершения к моменту рождения. В зрелых мякотных волокнах увеличены расстояния между перехватами Раньве, а также изменено распределение ионных каналов. Это сопровождается повышением скорости прохождения нервного импульса по нервному волокну. Процесс миелинизации близится к окончательному завершению в 9-ти летнем возрасте.

В процессе созревания нервных волокон снижается проницаемость мембраны, становится более эффективной работа ионных насосов и, как следствие, возрастают МПП и ПД.

Безмякотные волокна в процессе онтогенеза утолщаются, что снижает продольное сопротивление току ионов в аксоплазме и повышает проведение возбуждения.

Таким образом, можно заключить, что с возрастом в результате всех анатомических, физиологических и биохимических изменений такие свойства нервной ткани как возбудимость, лабильность и скорость проведения возбуждения увеличиваются, достигая уровня взрослого организма к 9-ти годам.

4.3. Функциональные системы организма

Расширение знаний о физиологических механизмах поведенческого акта привело исследователей к выводу о невозможности полного объяснения приспособительного характера поведения человека и животных с позиции теории условных рефлексов. Особенно это касается целенаправленного поведения. Согласно классической рефлекторной теории поведение заканчивается только движением, только действием. Однако для человека и животных важны, как правило, не действия, а их результаты.

Рефлекторная теорияоказалась недостаточной для раскрытия физиологического содержания сложных этапов формирования приспособительного поведения. Работая с обезьянами, И.П.Павлов сталкивался порой с такими действиями животных, которые “условным рефлексом назвать нельзя”. Пример этому - накладывание обезьяной одного ящика на другой для того, чтобы достать приманку.

Важным шагом к новому пониманию механизмов работы мозга явилось учение А.А.Ухтомского о доминантекак функциональном ансамбле нервных центров с повышенной возбудимостью, расположенных на различных уровнях ЦНС. Доминанта включает в себя все элементы нервной системы и периферические аппараты. Основные свойства доминанты (повышенная возбудимость, способность к суммации и инерция) обеспечивают удержание возбуждения даже, когда первоначальный стимул перестал действовать. А.А.Ухтомский полагал, что механизм доминанты позволяет организму из огромной и разнообразной массы отбирать и закреплять те раздражители, которые представляют интерес и обеспечивают адаптивное поведение, нужное в данный момент.

Впервые понятие системностив русской физиологии было введено И.П.Павловым. Наиболее отчетливо черты системности отражены в разработанном И.П.Павловым учении одинамическом стереотипе. Сформированный динамический стереотип характеризуется рядом свойств, отличных от классических условных рефлексов. В динамическом стереотипе утрачивается значение условного раздражителя, а в качестве пускового стимула выступают “следы” от предшествующих раздражителей, то есть в данном случае проявляется механизм памяти.

Идеи И.П.Павлова о системности процессов ВНД оказали существенное влияние на развитие новой теории - теории функциональных систем, которая объясняет организацию физиологических функций на основе новых, отличных от рефлекторной теории, принципов. Сформированная П.К.Анохиным теория функциональных систем позволила понять “как единичные процессы, детали, результаты поведенческого действия соединяются в определенную гармоничную систему самоорганизующего характера”.

С позиций теории функциональных систем поведенческий акт рассматривается как системная динамическая структура, которая развертывается в определенной последовательности, имеет специфические узловые механизмы, объединенные различными уровнями ЦНС, и участвует в построении и реализации поведенческого акта. Следует отметить, что все функциональные системы, независимо от уровня организации и количества составляющих их компонентов, имеют одну и ту же функциональную организацию, в которой ведущим фактором является результат.

К узловым механизмам поведенческого акта любой степени относятся:

1) афферентный синтез;

2) стадия принятия решения;

3) формирование акцептора результата действия;

4) формирование эфферентной программы;

5) многокомпонентное действие;

6) достижение результата;

7) обратная афферентация о параметрах достигнутого результата и сопоставление его с ранее сформировавшейся моделью результата в акцепторе результата действия.

Нейрофизиологической основой афферентного синтезаявляется конвергенция (схождение) информации различной модальности на корковых нейронах и их обработка.

В основе стадии принятия решениялежит процесс освобождения организма “от чрезвычайно большого количества степеней свободы, способствующий формированию интеграла эфферентных возбуждений, необходимых и имеющих приспособительный смысл для организма именно в данный момент и именно в данной ситуации” (П.К.Анохин, 1968). Говоря иными словами, под принятием решения понимается избирательное возбуждение комплекса нейронов, которое обеспечивает возникновение единственной реакции, направленной на удовлетворение в данный момент доминирующей мотивации. При принятии решения выбирается какая-то одна поведенческая реакция, все остальные варианты тормозятся.

Акцептор результата действия“предвосхищает” афферентные свойства того результата, который должен быть получен организмом в соответствии с принятым решением и, следовательно, опережает ход событий в отношениях между организмом и внешним миром.

В ходе реализации целенаправленного поведения через звено обратной афферентациипроисходит постоянное сличение полученного результата с тем, который был запланирован в акцепторе результата действия. Результат этой оценки и определяет дальнейшее поведение.

Системный принцип организации живой материи прослеживается уже на ранних этапах эволюции. Так, первым этапом эволюции является возникновение “бесклеточных” систем: коацерватов и пробионтов. Они представляют собой своего рода “островки упорядоченности в океане беспорядка”. В процессе дальнейшей эволюции формируются несколько уровней организации живой материи. Организация клеточных структур обеспечивает субклеточный уровень жизни. Уже на этом уровне можно выделять системообразующий фактор, которым являются биохимические превращения. Так, в процессе биосинтеза белка складывается система взаимодействия органоидов клетки: ядра, ядрышки, рибосомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольжди. Те же биосинтетические процессы определяют ритмичность на субклеточном уровне.

Единицей живой материи является клетка. На клеточном уровнеуже прослеживается комплекс системообразующих факторов, которые обеспечивают само существование клетки, межклеточные взаимодействия, самовоспроизводство, рост, старение и смерть. Таким образом, на клеточном уровне возможно проследить все признаки живого организма. Целый ряд животных и растений “остановился” в эволюционном смысле именно на уровне одной клетки. Уже на этом уровне появляется способность к накоплению индивидуального опыта. Однако, на этом уровне для поведения характерна несигнальная форма приспособления, которая обеспечивается за счет макромолекулярных и ультраструктурных перестроек.

Исходя из представлений Л.А.Орбели о том, что в процессе эволюционного развития старые функциональные отношения не уничтожаются, а лишь затормаживаются новыми, можно предполагать сохранение протоплазмой клеток организмов, обладающих нервной тканью, свойств простейших - способности формировать следовые реакции за счет внутриклеточных перестроек. Это согласуется с точкой зрения П.К.Анохина о том, что эволюция изменила лишь “средства доставки информации”, но ее конечная обработка осуществляется на молекулярном уровне.

Следующим уровнем организации живой материи является тканевой уровень. Ткани представляют собой одинаковые по строению и функциям группы клеток, для которых характерна идентичная реакция на воздействие системообразующего фактора. На тканевом уровне происходит дифференцировка функций. Одни ткани начинают обеспечивать интегрирующие и поведенческие реакции организма (нервная ткань), другие - секреторные функции (эпителиальная), третьи - опорно-двигательные (костная, хрящевая, мышечная) и т.д. Важным фактором, определяющим нормальное взаимодействие тканей, является межклеточное взаимодействие, “узнавание” клеток, тенденция к объединению клеток, образующих идентичные ткани.

Следующим уровнем эволюции считается органный.Он связан с формированием органов и систем органов, в которых морфологически можно выделять разные ткани. Под системой органов понимают комплекс взаимозависимых, но в тоже время, относительно самостоятельных элементов, объединяемых выполнением определенной функции. Все системы организма связаны между собой в сложную иерархию, которая достигается за счет их взаимоподчиненности. В основе управления деятельностью всех систем и органов составляющих, организм человека, лежит деятельность нервной и эндокринной систем. Именно на основе иерархического принципа происходит объединение систем и органов вцелостный организм.

Живой организм представляет собой сложнейшую многоэлементную систему. Элементарной единицей организменного уровня служит особь, которая рассматривается как единая система в развитии от момента зарождения до прекращения существования. Этот уровень можно также называть онтогенетическим.

Закономерные изменения организма в индивидуальном развитии составляют элементарные явления. В ходе онтогенеза в результате реализации наследственной информации в определенных условиях внешней среды формируется фенотип организмов данного биологического вида. Целостный организм выполняет функции живой системы, направленные на сохранение целостности, поддержание гомеостаза, саморегуляцию, самовоспроизведение и т.д. Для осуществления функций организма в целом необходима взаимосвязь и взаимозависимость функций составляющих его систем. Поэтому, наряду с внутренними механизмами саморегуляции систем, в организме должны существовать и внешние механизмы регуляции, соподчиняющие и координирующие их деятельность.

Организм является самоорганизующейся системой, т.е. он сам выбирает и поддерживает значения огромного числа параметров, меняет их в зависимости от потребностей, что обеспечивает наиболее оптимальный характер функционирования его как биологической системы. Следует учесть, что основой физиологической регуляции является передача и переработка информации. Переработка информации осуществляется системой регуляции, которая состоит из отдельных элементов. Среди этих элементов можно выделить управляющее звено (ЦНС), входные и выходные каналы (нервы и жидкости, составляющие внутреннюю среду организма), воспринимающие системы (рецепторы). Часть управляющего устройства служит для хранения информации (аппарат памяти).

Вся система регуляции физиологических функций организма представляет собой иерархическую структуру трех уровней. Первый уровеньсоставляют относительно автономные локальные системы, поддерживающие физиологические константы (гомеостаз).Второй уровеньосуществляет приспособительные реакции в связи с изменениями внутренней среды. Здесь подбирается оптимальный режим работы физиологических систем для адаптации организма к нашей cреде.Третий уровеньсистемы регуляции обеспечивает выработку критериев оценки состояния внутренней среды, настройку режимов работы первого и второго уровней, гарантирующих в итоге изменение вегетативных функций и поведения организма с целью оптимизации его жизнедеятельности.

Все организмы существуют не изолированно друг от друга, а образуют сообщества - популяции. Поэтому следующим уровнем организации живой материи является популяционно-видовой уровень. Объединение особей в популяцию происходит на основе общности генофонда. Популяция, в силу возможности межпопуляционных скрещиваний, представляет собой открытую генетическую систему.