4.2.1. Потенциал покоя.

В нейронах существует заметный электрический потенциал между внутренней стороной плазматической мембраны и поверхностью клетки. Этот мембранный потенциал покоя (МПП)имеет всегда одну направленность (внутренняя сторона отрицательна по отношению к внешней) и примерно одинаковую величину: от -50 до -90 мВ. МПП служит основой возбудимости нейрона. МПП обусловлен 1.) асимметричным распределением ионов между цитоплазмой клетки и внеклеточной жидкостью и 2.) специфическими свойствами проницаемости плазматической мембраны. Среди положительно заряженных ионов концентрация катионов калия внутри клетки значительно выше (50:1) , а катионов натрия ниже (1:10), чем снаружи. Из отрицательно заряженных ионов вне клетки больше всего анионов хлора, а внутри клетки - сульфат- и белковых анионов. Это типичное динамическое равновесие поддерживается работой транспортных механизмов (ионных насосов), осуществляемой за счет энергии АТФ. Плазматическая мембрана клетки в "покое" хорошо пропускает ионы калия, хуже - ионы хлора и совсем плохо - ионы натрия.

В первом приближении потенциал покоя мембраны клетки соответствует потенциалу равновесия для ионов калия. Ионы калия из-за существующего градиента концентрации (химического градиента) стремятся выходить наружу, но этому противодействуют остающиеся внутри анионные партнеры. В результате создается электрический градиент (снаружи - избыток, внутри клетки - недостаток положительных зарядов). Кроме того, выравнивания концентраций ионов, а следовательно приведения электрохимического градиента к нулю, не происходит из-за работы ионных насосов мембраны, поддерживающих неравновесные концентрации ионов внутри и вне клетки. Потенциал равновесия для ионов калия (Е_к) можно вычислить по формулеуравнения Нернста:

Ек = (RT/F) ln([K⁺]_cн / [K⁺]_вн) ,

где [K⁺]_cни [K⁺]_вн - концентрации ионов калия снаружи и внутри клетки; R - газовая постоянная; Т - абсолютная температура; F - - число Фарадея.

При 37 ^оС величина Е_кдолжна составлять около -97 мВ:

Е_к= -61,5 lg([K⁺]_cн/[K⁺]_вн) = -61,5 lg(1/50) = - 97 мВ

Полного совпадения равновесного потенциала для ионов калия с измеренным мембранным потенциалом нельзя ожидать уже потому, что мембрана проницаема не только для ионов калия. В создании МПП участвуют в соответствии с их концентрационными градиентами и сравнительной проницаемостью для них и другие ионы, такие как ионы хлора и натрия. Довольно хорошее совпадение с измеренной величиной дает следующее уравнение Голдмана-Ходжкина-Катцадля расчета мембранного потенциала покоя (Е_м):

Е_м=(RT/F) ln(P_К[K⁺]_cн+ P_Н[Na⁺]_cн+ P_Cl[Cl^-]_вн) / (P_К[K⁺]_вн +

+ P_Н[Na⁺]_вн+ P_Сl[Cl^-]_сн),

где P_К, P_Н и P_Сl- константы проницаемости мембраны для ионов калия, натрия и хлора, соответственно; [K⁺]_вн, [K⁺]_cн, [Na⁺]_вн, [Na⁺]_cн, [Cl^-]_вн,

[Cl^-]_сн- концентрации ионов калия, натрия и хлора внутри (вн) и снаружи (сн) клетки.

Часто значение МПП при 37 ^оС составляет приблизительно -85 мВ.

4.2.2. Потенциал действия.

Уменьшение потенциала покоя при некотором воздействии называют деполяризацией, а воздействующий фактор - раздражителем (стимулом). Величина деполяризации зависит от интенсивности раздражения; после прекращения стимуляции она более или менее быстро падает и остается практически ограниченной местом своего возникновения (локальный ответв виде формированиягенераторного потенциала), т.е. генераторный потенциал обычно сохраняется только до тех пор, пока воздействует раздражитель. Если деполяризация превышает определенныйкритический уровень (КУД),то начинаются процессы, ведущие к появлениюпотенциала действия (ПД).Этот потенциал распространяется по нервному или мышечному волокну без уменьшения амплитуды.

По сравнению с МПП для возникновения ПД очень важен такой показатель как пороговый потенциал. Это разность между величинами МПП и КУД. Например, если МПП= -85 мВ, а КУД= -65 мВ, то пороговый потенциал равен 20 мВ. Чем больше пороговый потенциал, тем в большей степени нужно деполяризовать мембрану, чтобы достигнуть КУД, после чего процесс идет лавинообразно и возникает ПД. Следовательно возбудимость находится в обратно пропорциональной зависимости от величины порогового потенциала, т.е. чем выше порог, тем ниже возбудимость, и наоборот.

Таким образом, в отличие от локального ответа ПД либо возникает в полную силу (с максимальной амплитудой), либо не возникает совсем: ПД подчиняется закону "все или ничего".Здесь можно провести аналогию с выстрелом из ружья. Пока давление на спусковой крючок недостаточно сильно, выстрела не происходит (локальный ответ). Как только давление достигает критического уровня (КУД), срабатывает курок и происходит выстрел (ПД). При этом нельзя выстрелить слабее или сильнее. Выстрел происходит ("все") или нет ("ничего").

ПД состоит из фазы обычно очень быстрой полной деполяризации мембраны с последующей фазой инверсии полярности (внешняя сторона мембраны ненадолго становится электроотрицательной по отношению к внутренней, а мембранный потенциал не только уменьшается до нуля, но и меняет знак, достигая значений +20 - +30 мВ). После этого происходит фаза восстановления нормальной поляризации - нормального МПП (реполяризация). Протекание и скорость этой реполяризации у разных клеток различны, что сказывается на продолжительности ПД: длительность ПД в нейронах - 1, в скелетных мышечных волокнах - 10, в волокнах миокарда - 200 мсек.

На своей вершине (в середине фазы инверсии) ПД достигает уровня, по знаку и величине близкого к равновесному потенциалу для ионов натрия. Это объясняется тем, что раздражение ведет к сильному повышению проницаемости мембраны для ионов натрия (она становится в 20 раз больше, чем для ионов калия). В результате ионы натрия по градиенту концентрации переходят в клетку: это восходящая фаза ПД (фаза деполяризациии первая половинафазы инверсии). В момент, соответствующий максимуму (пику) ПД, когда мембранный потенциал становится положительным, электрическое поле изменено таким образом, что под его влиянием натриевые каналы мембраны закрываются. Одновременно резко увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия, которые устремляются из клетки. В это же время ионные насосы начинают выводить из клетки ионы натрия. Так реализуется фаза спада ПД (фаза реполяризации).

Во время деполяризации и инверсии полярности, а также в начале реполяризации соответствующий участок мембраны "рефрактерен", т.е. временно не способен к возбуждению. Этот период называется периодомабсолютной рефрактерности. После этого возбудимость постепенно восстанавливается. Период пониженной возбудимость, когда она еще не достигла нормальной величины, называют периодомотносительной рефрактерности. Он обычно короче предыдущего, длительность которого зависит от скорости реполяризации. Период рефрактерности связан с тем, что инактивированные натриевые каналы некоторое время остаются в этом состоянии, а затем лишь постепенно становятся чувствительными к активации.

В нейронах последний участок фазы реполяризации быстро пересекает уровень потенциала покоя так, что на некоторое время потенциал мембраны становится более отрицательным, чем потенциал покоя. Это явление называется гиперполяризационным следовым потенциалом.Инерционность фазы реполяризации связана с тем, что на некоторое время калиевая проницаемость остается повышенной, а ионные насосы заняты выведением ионов натрия из клетки после ПД. Возбудимость при этом снижается - необходимо в большей степени, по сравнению с исходным МПП, деполяризовать мембрану, чтобы достигнуть величины КУД.

Следующее за этим медленное некоторое повышение мембранного потенциала называют следовым деполяризационным потенциалом, когда возбудимость клетки несколько повышается.

Ионные насосыпосле ПД восстанавливают значение МПП. Для работы насосов требуется большое количество молекул АТФ, которые в нервных клетках образуются в основном за счет расщепления молекул глюкозы. Следовательно глюкоза жизненно необходима организму для осуществления функции нервной регуляции.