Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
УМК по курсу физиологии животных, часть 2..doc
Скачиваний:
1076
Добавлен:
30.05.2014
Размер:
1.84 Mб
Скачать

2. Торможение условных рефлексов

Наряду с процессами возбуждения важная роль в условнорефлекторной деятельности принадлежит процессам торможения. Благодаря им происходит освобождение организма от ненужных, потерявших сигнальное значение условных рефлексов; достигается точное и совершенное приспособление к условиям существования.

Торможение делят на два типа:

  1. Врожденное, безусловное, внешнее.

  2. Условное, внутреннее, приобретенное индивидуально торможение.

Безусловное торможение возникает при воздействии непрерывных экстренных раздражителей. Оно возникает быстро, не требует специальных условий, предварительной выработки для своего проявления, характерно для коры и низших отделов центральной нервной системы. Проявляется это торможение в прекращении изменений условнорефлекторной реакции, поэтому его называют безусловным торможением. Различают два вида безусловного торможения: внешнее и запредельное. Внешнее торможение– условные рефлексы легко подвергаются торможению при действии разнообразных посторонних раздражителей.Запредельное торможение– возникает при увеличении силы и продолжительности действия раздражителя.

Безусловное торможение свойственно не только коре головного мозга, но и всем отделам нервной системы. Существует, однако, вид торможения, встречающийся только в высшем отделе головного мозга, которое И.П. Павлов назвал условнымиливнутренним торможением. Условное торможение в отличие от безусловного не возникает сразу, а развивается постепенно при определенных условиях, сохраняется относительно долго. Возникает при систематическом не подкреплении условного раздражителя безусловным. Каждый условный раздражитель может быть быстро превращен в тормозной, если он повторно применяется без подкрепления. Таким образом, наряду с положительными существуют и отрицательные тормозные условные рефлексы. Они выражаются угнетением, прекращением или недопущением возбуждения в тех органах тела, деятельность которых вызывалась данными положительными условными раздражителями до их превращения в тормозные.

В зависимости от того, как осуществляется не подкрепление условного раздражителя безусловным, различают 4 вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз и запаздывание.

Угасание. Если сигнал, вызывающий какой –либо условный рефлекс, не сопровождается безусловным раздражением, т.е. прекращается подкрепление условного раздражения безусловным, то ранее выработанный прочный условный рефлекс постепенно ослабевает и в итоге многократного не подкрепления сигнала полностью угасает.

Чем сильнее условный рефлекс, чем больше было произведено сочетаний условного сигнала с безусловным раздражением, тем труднее добиться полного угасания условно- рефлекторной реакции.

Возобновление безусловного подкрепления приводит к восстановлению условного рефлекса.

Дифференцировка. Эта форма внутреннего торможения возникает при действии неподкрепляемых безусловным раздражителем агентов, которые сходны с агентом, систематически подкрепляемым и вызывающим положительный условный рефлекс. Например, у собаки выработан условный рефлекс слюноотделения на зажигание лампочки. Затем начинают применять новый раздражитель – мигание лампочки, но пищей его не подкрепляют. Мигание лампочки становится тормозным условным раздражителем. Под действием этого раздражителя в коре головного мозга возникает торможение. Таким образом, дифференцировка вырабатывается при повторном подкреплении одного сигнала и не подкреплении другого. Чем ближе по свойствам эти раздражители, тем тоньше дифференцировка.

Дифференцируются друг от друга не только похожие раздражения экстерорецепторов, но и сходные раздражения интерорецепторов. Выработка дифференцировки очень важна для нормальной жизнедеятельности, так как в процессе существования на организм постоянно воздействуют сходные раздражители, но из них только один действительно является сигналом какого – нибудь раздражителя. Благодаря дифференцировке происходит дробление явлений внешней и внутренней среды на физиологически различно влияющие раздражители, а возбудителями условного рефлекса оказываются лишь те раздражители, которые предшествуют воздействию того или иного безусловного рефлекса. На все остальные раздражители развивается торможение.

Условный тормоз. Внутреннее торможение можно выработать и в том случае, если какой – либо раздражитель, например стук метронома, постоянно подкреплять безусловным раздражителем, а комбинацию стук метронома и звонок оставлять без подкрепления. Первоначально указанная комбинация вызывает такой же условный рефлекс, как и один метроном. В дальнейшем эта комбинация утрачивает свое положительное сигнальное значение. Иными словами, животное начинает дифференцировать действие комбинации и изолированного условного раздражителя.

Запаздывание. Очень часто между началом действия условного и безусловного раздражителя протекает более или менее значительное время. Таким образом, отрезок времени от начала действия условного раздражителя является периодом, в течение которого условный раздражитель не подкрепляется, поэтому за это время на него развивается торможение. Если безусловный раздражитель подается через короткий промежуток времени (через 1…4 с) после начала действия условного агента, то условно-рефлекторная реакция возникает сразу после сигнального раздражения. Если же постепенно удлинять до 2…3 мин время от начала условного до подачи безусловного раздражения, то условно – рефлекторная реакция все более и более запаздывает. В итоге запаздывание составляет 1,5…2,5 мин, так что рефлекс проявляется лишь к концу действия условного сигнала, незадолго до безусловного раздражения. Запаздывание условного рефлекса также основано на механизме внутреннего торможения. Причина его развития в том, что действие условного раздражителя в течение в течение первых минут не подкрепляется безусловным рефлексом. Поэтому раздражитель в первые минуты приобретает тормозное и лишь затем положительное сигнальное значение.