68.Взаимодействие факторов динамики генетической структуры в природных популяциях. Понятие о внутрипопуляционном генетическом полиморфизме и генетическом грузе.

Основные факторы генетической эволюции в популяциях - С. С. Четвериков, Р. Фишер, С. Райт, Н. II. Дубинин, Д. Д. Ромашов и др. заложили основы современных идей о факторах, определяющих генетическую эволюцию популяций. Использование формул Харди - Вайнберга позволяет рассчитать генетический состав в популяции в данный момент и определить тенденции его изменений в ряду поколений. В целом популяции видов испытывают постоянную эволюцию их генетической структуры. Основными факторами такой эволюции являются:

1) мутации;

2) отбор (естественный и искусственный);

3) генетико-автоматические процессы, или, по-другому, дрейф генов - процессы чисто случайных изменений концентраций аллелей или зависимых от других генетических процессов - сопряженный дрейф аллелей;

4) миграции - естественные процессы смешения популяций или искусственное скрещивание друг с другом разных пород, сортов и видов.

Насыщенность природных популяций рецессивными мутациями называется генетическим грузом и имеет большое значение для выживания вида. Например, при применении первых антибиотиков часть болезнетворных бактерий уже имела мутантные формы, нечувствительные к ним, благодаря чему они выжили в изменившихся условиях среды. Генетическим грузом в человеческих популяциях объясняется появление до 5% потомков с генетическими дефектами. Накопление мутантных аллелей способствует комбинативной изменчивости, приводящей к генетической гетерогенности (генетическому полиморфизму) природных популяций. Средняя степень гетерозиготности в популяциях растений составляет 17%, у беспозвоночных — 13,4%, у позвоночных — 6,6%, у человека — около 6,7%. Мутационный процесс обеспечивает разнообразие эволюционного материала.

69.Естественный отбор как направляющий фактор эволюции популяций. Понятие о приспособленности и коэффициенте отбора. Формы отбора: движущий, стабилизирующий дизруптивный.

Естественный отбор элиминирует из популяции менее удачные комбинации генов и избирательно сохраняет более удачные генотипы, тем самым, изменяя частоту генов в популяциях.

Для сохранения постоянства закона Харди-Вайнберга необходимо, чтобы каждая особь вносила свой вклад в генофонд будущих поколений.

Интенсивность естественного отбора даже в современных человеческих популяциях довольно высокая: спонтанные аборты составляют примерно 50% всех зачатий; мертворождения — 3%; ранняя детская смертность— 2%; не вступают в брак около 20% людей; примерно 10% браков бесплодны. Таким образом, около 75% людей не вносят свой вклад в генофонд будущих поколений.

Помимо естественного отбора в популяциях (в том числе и человеческих) может действовать и контротбор — это отбор неблагоприятных в обычных условиях среды признаков. Например, в странах Западной Африки частота патологического гена серповидно-клеточной анемии довольно высока, в то время как в странах умеренного климата он не встречается.

Введем понятие относительной приспособленности, измеряемой величиной w. Эта величина характеризует относительный вклад в оставляемое потомство особей каждого из трех генотипических классов и может меняться в пределах от 0 до 1. В рассматриваемой ситуации доминантные гомозиготы и гетерозиготы обладают мак­симальной адаптивной ценностью (w11 = w12= 1), тогда как рецессив­ные гомозиготы имеют показатель w, отличный от 0 и 1 (0<w22< 1). Если, скажем, w22 = 0,99, то это означает, что на каждые 100 потом­ков, оставляемых доминантными особями, будет приходиться в сре­днем 99 потомков, оставляемых рецессивными особями. Показа­тель s— 1 — w будем называть коэффициентом отбора.

Различают следующие формы отбора:

1) направленный, или движущий, отбор, способствующий непре­рывному изменению признака в определенном направлении;

2) стабилизирующий отбор, обеспечивающий сохранение средне­го значения признака (теория стабилизирующего отбора разработа­на И. И. Шмальгаузеном);

3) дизруптивный, или раскалывающий, отбор, приводящий к за­креплению крайних значений признака.

Д. К. Беляев ввел также понятие дестабилизирующего отбора, который разрушает сложившиеся комплексы адаптивно важных признаков и приводит к существенному изменению генетической системы популяции. Ярким примером может служить процесс одо­машнивания животных. Генетические последствия отбора на низ­кую половую активность самцов дрозофилы также можно рассмат­ривать как пример дестабилизации.