21.Наследование признаков, сцепленных с полом. Значение реципрокных скрещиваний для изучения сцепленных с полом признаков. Наследование при не расхождении половых хромосом.

Признаки, развитие которых обусловлено генами, расположенными в одной из половых хромосом, называются сцепленными с половыми хромосомами (гоносомное наследование). Х-хромосома по своим размерам значительно больше Y-хромосомы. В Х- и Y-хромосомах имеются гомологичные участки, содержащие аллельные гены (А). Но в Х-хромосоме есть большой участок, которому нет гомологичного в Y-хромосоме (В). Признаки, развитие которых детерминируют гены, расположенные в негомологичном участке Х-хромосомы, называются сцепленными с Х-хромосомой (с полом). Таких признаков для человека описано около 200 (дальтонизм и гемофилия и др.).

Голандрические признаки детерминируются генами, расположенными в негомологичном участке Y-хромосомы (С), и проявляются фенотипически только у мужчин. Таких генов описано 6 (ихтиоз, перепонки между пальцами ног и др.).

РЕЦИПРОКНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ, система из двух скрещиваний - прямого и обратного. При Р. с. каждый из гено-типически различных родительских типов А и В используется дважды - один раз в качестве материнской и другой раз в качестве отцовской форм (9 А X 6*В и 9В X SA). Различия между реципрок-ными гибридами могут быть вызваны влиянием материнского организма, наследственности цитоплазматической, сцепленными с полом генами (см. Половые хромосомы). Обычно в результате редукционного деления из двух гомологичных хромосом в яйцеклетку попадает одна. Но в случае нарушения расхождения хромосом в редукционном делении и направительное тельце иногда отходят обе Х-хромосомы. Тогда в яйцеклетке не оказывается ни одной половой хромосомы. Если в направительное тельце не отходит ни одна из Х-хромосом, то обе остаются в яйцеклетке. Описанное явление было названо нерасхождением хромосом. При оплодотворении таких необычных яйцеклеток сперматозоидом с Х- или Y-хромосомой могут появиться белоглазые самки и красноглазые самцы. Когда произвели цитологическое исследование наборов хромосом в соматических клетках этих мух, то оказалось, что у них действительно избыток или недостаток половых хромосом: Таким образом, это исключение оказалось в полном соответствии с теорией, объясняющей наследование, сцепленное с полом. Самки дрозофилы с тремя Х- и самцы с одной Y-хромосомой обычно гибнут, а самцы с одной Х-хромосомой стерильны, хотя и жизнеспособны, но самки с двумя Х- и одной Y-хромосомой вполне нормальны и плодовиты.

Явление нерасхождения хромосом известно для многих животных, растений и человека.

Итак, наследование при нерасхождении половых хромосом является прямым доказательством того, что гены находятся в хромосомах, т.е. хромосомы являются материальными носителями наследственности.

22.Значение работ школы т. Моргана в изучении сцепленного наследования признаков.

Особенности наследования при сцеплении. Группы сцепления.

Из третьего закона Менделя следует, что при скрещивании форм, различающихся двумя парами генов (АВ и ab), получается гибрид AaBb, образующий четыре сорта гамет AB, Ab, aB и ab в равных количествах.

В соответствии с этим в анализирующем скрещивании осуществляется расщепление 1:1:1:1, т. е. сочетания признаков, свойственные родительским формам (АВ и аb), встречаются с такой же частотой, как и новые комбинации (Аb и аВ),— по 25%. Однако по мере накопления фактов генетики все чаще стали сталкиваться с отклонениями от независимого наследования. В отдельных случаях новые комбинации признаков (Ab и aB) в Fa совсем отсутствовали - наблюдалось полное сцепление между генами исходных форм. Но чаще в потомстве в той или иной степени преобладали родительские сочетания признаков, а новые комбинации встречались с меньшей частотой, чем ожидается при независимом наследовании, т.е. меньше 50%. Таким образом, в данном случае гены чаще наследовались в исходном сочетании (были сцеплены), но иногда это сцепление, нарушалось, давая новые комбинации.

Совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование, Морган предложил называть сцеплением генов или сцепленным наследованием.

Принципы наследственности:

1. Фактор — ген есть определенный локус хромосомы.

2. Аллели гена расположены в идентичных локусах гомоло1 гичных хромосом.

3. Гены расположены в хромосоме линейно.

4. Кроссинговер — регулярный процесс обмена генами между гомологичными хромосомами.

Определение группы сцепления.

Если гены расположены в хромосоме линейно, а частота кроссинговера отражает расстояние между ними, то можно определить местоположение гена в хромосоме.

Прежде чем определить положение гена, т.е. его локализацию, необходимо определить, в какой хромосоме находится данный ген. Гены, находящиеся в одной хромосоме и наследующиеся сцеплено, составляют группу сцепления. Очевидно, что количество групп сцепления у каждого вида должно соответствовать гаплоидному набору хромосом.

К настоящему времени группы сцепления определены у наиболее изученных в генетическом отношении объектов, причем во всех этих случаях обнаружено полное соответствие числа групп сцепления гаплоидному числу хромосом. Так, у кукурузы (Zea mays) гаплоидный набор хромосом и число групп сцепления составляют 10, у гороха (Pisum sativum) - 7, дрозофилы (Drosophila melanogaster) - 4, домовой мыши (Mus musculus) - 20 и т.п.

Принцип определения принадлежности гена к той или иной группе сцепления сводится к установлению характера наследования этого гена по отношению к другим генам, находящимся в уже известной группе сцепления.

Однако генетическими методами невозможно определить, какая конкретная пара гомологичных хромосом кариотипа аналогична соответствующей группе сцепления. Для этого требуются дополнительные цитогенетические исследования. В последнее время для определения группы сцепления используют метод гибридизации соматических клеток.