33.Инфекционные факторы внеядерной наследственности. Плазмидное наследование.

Свойства плазмид. Использование плазмид в генетических исследованиях.

Признание за ядром главенствующей роли в передаче наследственных свойств не исключает существования внеядерной наследственности, которая связана с органоидами клетки, способными к саморепродукции. Факторы наследственности, расположенные в клетках вне хромосом, получили название плазмид. Функция плазмид, как и генов, находящихся в хромосомах, связана с ДНК. Установлено, что собственную ДНК имеют:

пластиды (пластидная ДНК);

митохондрии (митохондриальная ДНК);

центриоли (центриолярная ДНК) и некоторые другие органоиды.

Эти цитоплазматические структуры способны к авторепродукции. Именно с ними связана передача цитоплазматической наследственности. Проявление этой формы наследственности находится под контролем ядерной ДНК.

Плазмиды — дополнительные факторы наследственности, расположенные в клетках вне хромосом и представляющие собой кольцевые (замкнутые) или линейные молекулы ДНК. Плазмиды способны реплицироваться автономно, но при этом они эксплуатируют репликационную систему клетки хозяина. Большинство плазмид имеет специальные белки - инициаторы репликации. Эти белки начинают процесс репликации, который затем подхватывается и продолжается репликационной системой клетки.

Для кольцевых плазмид известны несколько механизмов (способов) репликации:

• механизм катящегося кольца (rolling cycle),

• тетта-механизм (механизм "глазка"),

• D-механизм.

• Существует несколько систем классификации плазмид базирующихся на:

• топологии (линейные или кольцевые),

• механизмах репликации (см. выше),

• маркерных генов, содержащихся на плазмидах (например: устойчивоть к антибиотикам,гены биодеградации ксенобиотиков, системы рестрикции модификации, гены синтеза бактериоцинов и т.д. — или полному отсутствию оных — криптические плазмиды),

• круге хозяев,

• копийности,

• совместимости,

• конъюгативные (способные к переносу в другие клетки)/неконъюгативные.

Вне зависимости от типа, все плазмиды содержат точку инициации репликации (ori V).

Плазмиды широко используются в генной инженерии для переноса генетической информации и генетических манипуляций. Для этого создаются искусственные плазмиды — векторы, состоящие из частей, взятых из разных генетических источников, а также из искусственно созданных фрагментов ДНК.

Присутствие плазмид в клетках может быть объяснено преимуществами, которые дают плазмидные гены клетке-хозяину (возможность расти в присутствии антибиотика, использование более широкого круга субстратов, защита от бактериофагов, устранение конкурентов путем синтеза бактериоцинов) или же теорией эгоистичной ДНК, как в случае криптических плазмид (т. е. плазмида поддерживается благодаря своей приспособленности к условиям внутри клетки).

34.Понятие о наследственной и ненаследственной (модификационной) изменчивости.

Норма реакции генотипа.

Генотипическая (наследственная) изменчивость – изменчивость, обусловленная возникновением мутаций и их комбинаций при скрещивании.

Изменение свойств и признаков организма может быть обусловлено изменением гена или других элементов генетического аппарата клетки. Такие изменения называют мутациями. Мутации возникают скачкообразно в отдельных половых клетках и сохраняются в поколениях. Примером может служить появление в потомстве гомозиготных белых кроликов черного, у остистой пшеницы безостых форм, у зеленой водоросли хлореллы салатных и т. д.

Изменчивость может быть обусловлена не только мутациями генов, но и различной их комбинацией. Комбинация генов при наличии взаимодействия между ними может привести к появлению новых признаков или к новому их сочетанию. Такую изменчивость называют комбинативной, и возникает она в результате скрещивания.

Мутационная и комбинативная изменчивость обусловлены разнообразием генотипов, поэтому они относятся к генотипической, или наследственной, изменчивости.

Фенотипическая изменчивость – в процессе индивидуального развития наблюдаются закономерные изменения морфологических, физиологических, биохимических и других особенностей организма. Время и порядок появления этих изменений в онтогенезе строго определяются генотипом. Такую изменчивость называют возрастной или онтогенетической. Примеры онтогенетической изменчивости можно привести из личного опыта, вспомнив, как закономерно и постепенно происходит физическое и умственное развитие человека. Онтогенетическая изменчивость отличается от генотипической тем, что организмы, несмотря на их возрастные различия, сохраняют одинаковый генотип. Такую изменчивость относят к фенотипической, или ненаследственной, изменчивости.

Разнообразие в проявлении одинаковых генотипов в различных условиях среды называют модификационной изменчивостью.

Для модификаций характерны следующие признаки:

1. ненаследственный характер модификаций, они не передаются по наследству.

2. степень выраженности модификации прямо пропорциональна силе и продолжительности воздействия на организм фактора, вызывающего модификацию.

3. в большинстве случаев модификация представляет собой приспособительную реакцию организма на какой-либо фактор и т.д.

Границы модификационной изменчивости, которые определяются генотипом, называются нормой реакции. Нормой реакции называют генотипически обусловленную способность организма варьировать степень выраженности признака в определенных пределах в зависимости от условий внешней среды.