4. Клетка как открытая система. Организация потоков веществ, энергии и информации в клетке. Специализация и интеграция клеток многоклеточного организма.

Как правило, клетки обладают микроскопическими размерами. Части клетки, выполняющие различные функ­ции,— органоиды— имеют микроскопи­ческие и субмикроскопические разме­ры. Диаметр большинства клеток ко­леблется от 0,01 до 0,1 мм (или от 10 до 100 мкм). Диаметр самых мелких клеток животных равен 4 мкм. Объем большинства клеток человека нахо­дится в пределах 200—15 000 мкм³. Однако известны и очень крупные клет­ки, видимые невооруженным глазом. Величина клеток зависит от выполняе­мых ими функций. Так, яйцеклетки благодаря накоплению в них пита­тельных веществ достигают больших размеров. У многих растений (арбуз, помидор, лимон и др.) крупные раз­меры имеют клетки плодов, включаю­щие вакуоли с клеточным соком.

Размеры клеток прямо не связаны с величиной организма. Так, клетки пе­чени и почек у лошади, крупного скота и мыши имеют примерно одинаковую величину. Величина органов, как и размеры целого организма животных и растений, зависит от числа клеток.

Форма клеток также обусловлена выполняемыми ими функциями. Мы­шечные клетки вытянуты. Клетки по­кровной ткани многоугольны. Нервные клетки благодаря большому числу от­ростков приобрели звездчатую форму. Свободно подвижные лейкоциты имеют округлую и могут принимать амебоид­ную форму и т. д.

Число клеток, строящих организм, разнообразно: от одной (у протестов) или небольшого числа (у коловраток и круглых червей) до многих миллиар­дов, как у большинства многоклеточ­ных.

Структурные компоненты цитоплаз­мы. Строение клеток животных и расте­ний в основных чертах сходно. В теле клетки — протоплазме — различают цитоплазму и кариоплаз­му. Цитоплазма и кариоплазма (яд­ро) — обязательные составные части клетки. При удалении ядра клетка длительно существовать не может; точно так же ядро, выделенное из клет­ки, погибает.

Цитоплазма составляет основную массу клетки. При рассматривании живой клетки в световом микроскопе цитоплазма представляется гомогенной, бесцветной, прозрачной вязкой жидко­стью. Однако электронный микроскоп позволил увидеть тонкую структуру цитоплазмы (рис. 2.2). В цитоплазме различают гиалоплазу — цитоплазматический матрикс, органоиды и вклю­чения.

Цатоплазматаческий мат­рикс. Основное вещество клетки состав­ляет цитоплазматический матрикс, или гиалоплазма. С ним связаны коллоид­ные свойства цитоплазмы, ее вязкость, эластичность, сократимость, внутреннее движение. По химическому составу ци­топлазматический матрикс построен преимущественно из белков; в состав его входят ферменты. Под электронным микроскопом цитоплазматическиймат-рикс представляется однородным тон­козернистым веществом. Иногда обна­руживаются тонкие нити (толщиной менее 10 нм) или пучки их. Даже в од­ной клетке разные участки цитоплазматического матрикса могут иметь неоди­наковую макромолекулярную струк­туру.

Функционально цитоплазматический матрикс является внутренней средой клетки, местом осуществления внутриклеточного обмена. В нем осу­ществляется гликолиз, с которым свя­зан поток энергии. В цитоплазматическом матриксе расположены структуры клетки — органоиды, ядра и вклю­чения

Органоиды— это постоянные диф­ференцированные участки цитоплазмы, имеющие определенные функции и строение. Различают органоиды общего значения и специальные. Специальные органоиды характерны для клеток, вы­полняющих определенные функции: миофибрилы, с которыми связано со­кращение мышечных клеток, реснички эпителия в трахеях и бронхах, микро­ворсинки всасывающей поверхности эпителия клеток тонких кишок и т.д. К органоидам общего значения отно­сятся: эндоплазматическнй ретикулум, рибосомы, лизосомы, митохондрии, пластинчатый комплекс, клеточный центр (центросома), микротрубочки, пластиды.

Эндоплазматическая сеть, или вакуолярная си­стема, обнаружена в клетках всех растений и животных, подвергнутых исследованию под электронным микро­скопом. Она представляет собой систе­му мембран, формирующих сеть ка­нальцев и цистерн. Эндоплазматическая сеть имеет большое значение в про­цессах внутриклеточного обмена, так как увеличивает площадь «внутренних поверхностей» клетки, делит ее на отсеки, отличающиеся физическим со­стоянием и химическим составом, обес­печивает изоляцию ферментных си­стем, что, в свою очередь, необходимо для их последовательного вступления в согласованные реакции. Непосредст­венным продолжением эндоплазматической сети являются ядерная мембрана, отграничивающая ядро от цитоплазмы, и наружная мембрана (плазмалемма), расположенная на периферии клетки.

В совокупности внутриклеточные ка­нальцы и цистерны образуют целост­ную систему, называемую некоторыми исследователями вакуолярной. Наи­более развита вакуолярная система в клетках с интенсивным обменом ве­ществ.

Предполагают ее участие в ак­тивном перемещении внутри клетки жидкостей, как тех, которые синтези­руются в клетке, так и поступающих извне.

Часть мембран несет на себе рибосо­мы, на другой части рибосом нет. В свя­зи с этим различают два типа эндоплазматической сети — гранулярную и гладкую. С гранулярной эндоплазматической сетью связан синтез белков. В одних специальных лишенных гранул вакуолярных образованиях происхо­дит синтез жиров, в других — глико­гена. Ряд частей эндоплазматической сети связан с пластинчатым комплексом Гольджи и, по-видимому, имеет отношение к выполняемым им функциям.

Образования вакуолярной системы очень лабильны и могут меняться в зависимости от физиологического со­стояния клетки, характера обмена и при дифференцировке.

Рибосомы— небольшие сфери­ческие тельца, имеющие размеры от 15 до 35 нм. Они расположены в цитоплазматическом матриксе, а также связаны с мембранами эндоплазматической сети.

Наибольшее количество рибосом об­наружено в клетках, интенсивно син­тезирующих белок. Рибосомы любых органов — от бактерий до млекопитаю­щих — характеризуются сходством структуры и состава. В состав их входят белок и так называемая рРНК. Каждая из рибосом состоит из двух неравных частей — субъеди­ниц. В каждой из субъединиц находит­ся по молекуле РНК в виде свернутого в спираль тяжа, между витками кото­рого находится белок. Кроме того, рибосомы содержат магний.

Молекулы информационной РНК (иРНК), синтезированные в ядре, поступают к рибосомам. Из цитоплаз­мы молекулами транспортных РНК (тРНК) к меньшей субъединице рибо­сом доставляются аминокислоты. Из них с участием ферментов полимераз и АТФ здесь синтезируются белки. Обра­зующаяся белковая цепочка выстраи­вается в большей субъединице.

Рибосомы обычно объединены в группы — полисомы (или полирибосо­мы) — от 5 до 70 рибосом. Считается, что рибосомы формируются ядрышками и затем из ядра поступают в цито­плазму.

Лизосом ы (гр. lisis— растворе­ние, soma — тело) —шаровидные об­разования, имеющие диаметр от 0,2 до 1 мкм. В лизосомах содержатся фер­менты, разрушающие большие молеку­лы сложных органических соединений, поступающих в клетку (белки, нуклеи­новые кислоты, полисахариды). Таким образом, проникающие в клетку веще­ства подготавливаются ферментами лизосом к синтезу белков и других ве­ществ.

В лизосомах подвергаются разруше­нию микроорганизмы и вирусы. Фер­менты лизосом переваривают также отмершие структуры клетки и целые погибшие в организме клетки, т. е. выполняют процессы аутофагии клетки (гр. autos— сам, fagos— пожирание).

Лизосомы играют существенную роль в индивидуальном развитии организ­мов, разрушая временные органы эмбрионов и личинок например, жабры и хвост у головастиков лягушки. Они встречаются в любых растительных и животных клетках. Выделяют три группы этих органоидов: прелизосомы, собственно лизосомы и постлизосомы. В прелизосомах находятся вещества, подлежащие перевариванию, но отсут­ствуют ферменты. Собственно лизосомы подразделяются на пеовичные и вто­ричные. Первичные лизосомы содержат вновь синтезированные ферменты. Вто­ричные образуются в результате слия­ния первичных лизосом с прелизосо-мами: таким образом в них содержится как субстрат, подлежащий перевари­ванию, так и необходимые ферменты. В зависимости от перевариваемого ма­териала различают вторичные лизосо­мы двух типов: аутосомы (перевариваю­щие утратившие свою функцию внутри­клеточные структуры) и гетерофагосомы (переваривающие вещества, посту­пившие в клетку). Пищеварительные вакуоли простейших и фагоцитов обра­зуются из слившихся гетерофагосом.

Постлизосомы содержат только ос­татки непереваренного субстрата. Каж­дая лизосома ограничена плотной мем­браной, изолирующей содержащиеся в ней ферменты от остальной цитоплаз­мы. Повреждение лизосом и выход ферментов из них в цитоплазму приво­дит к быстрому растворению (лизису) всей клетки.

Утрата лизосомами какой-либо из ферментативных систем приводит к тя­желым патологическим состояниям це­лого организма — обычно наследствен­ным болезням. Они получили название болезней накопления, так как связаны с накоплением в лизосомах полноцен­ных, но непереваренных веществ. Эти болезни могут проявляться в недоста­точности развития скелета, ряда внут­ренних органов, центральной нервной системы и т. д. С дефицитом лизосомных ферментов связывают развитие атеросклероза, ожирения и других наруше­ний. Патологическая активность лизо­сом может повлечь за собой разрушение жизненно важных структур.

Митохондрии (гр. mitos — нить, chondros — зернышко) — орга­ноиды в виде гранул, палочек, нитей, видимых в световом микроскопе. Ве­личина митохондрий сильно колеблет­ся от 0,5 мкм до максимальной длины — 7 мкм у палочковидных. Митохондрии встречаются обязательно во всех клет­ках растений и животных. Число их в клетках, выполняющих различную функцию, неодинаково и колеблется от 50 до 5000. Электронная микроскопия дала возможность изучить детали стро­ения митохондрий. Стенка митохондрии состоит из двух мембран: наружной и внутренней: последняя имеет выросты внутрь—гребни, или кристы, делящие митохондрию на отсеки, заполненные гомогенным веществом — лттриксом. Основная функция митохондрий — окисление с последующим превраще­нием энергии разлагаемых соединений в энергию фосфатных связей (АТФ — аденозинтрифосфат и АДФ — аденозиндифосфат). В таком состоянии энер­гия становится наиболее доступной для использования в жизнедеятельно­сти клетки, в частности для синтеза веществ.

Установлено также, что в матриксе митохондрий находятся рибосомы, осу­ществляющие синтез белка. Таким образом, митохондрии — не только энергетические центры, но и органоид, в котором наряду с ядром и рибосомами происходят биосинтетичёские про­цессы.

Существует структурная связь ми­тохондрий с ядром, особенно заметная в некоторых, переходящих к делению, клетках. В таких клетках обнаружены мельчайшие структуры в виде трубо­чек, соединяющих митохондрии с ядер­ной оболочкой. Считается, что по этим трубочкам происходит обмен веществ.

Митохондрии размножаются путем перешнуровки; при делении клетки они более или менее равномерно распреде­ляются между дочерними клетками. Таким образом между митохондриями клеток последовательных генераций осуществляется преемственность.

Как видно из сказанного, митохонд­риям, в отличие от других органоидов, присуща определенная автономия внут­ри клетки. Они никогда не возникают наново, а всегда образуются лишь в результате деления, обладают собствен­ной ДНК, отличающейся от ядерной по своему составу и иногда имеющей форму кольца, как у прокариот. Ри­босомы митохондрий мельче цитоплазматических. На этих рибосомах синте­зируются митохондриальные белки, но этот синтез можно подавить дей­ствием антибиотика хлорамфеникола. Этот антибиотик способен прекращать синтез белков в бактериях, но не ока­зывает такого действия на цитоплазматические рибосомы.

Перечисленные особенности митохон­дрий, указывающие на их сходство с прокариотами, привели к представле­нию о симбиотическом происхождении этого органоида. Согласно данной ги­потезе, какие-то из аэробных прокари­от проникли в более крупную анаэроб­ную клетку и вели первоначально воз­можно даже паразитический образ жизни. В дальнейшем партнеры этого сожительства в процессе эволюции приспособились друг к другу и быв­ший «паразит» превратился в органо­ид, необходимый для существования клетки. Но, став органоидом, предки митохондрий потеряли часть своего генетического материала. В эукариотных клетках митохондриальная ДНК кодирует лишь часть митохондриальных белков, большая же часть их синтезируется вне митохондрии и связана с ядерной ДНК.

Пластинчатый комплекс Гольджи виден в световом мик­роскопе как специфический дифферен­цированный участок цитоплазмы, рас­положенной обычно возле ядра. В клет­ках высших животных он представ­ляется как сетчатая структура, иногда в виде скопления чешуек, палочек и зернышек. Электронно-микроскопиче­ские исследования позволили убе­диться, что пластинчатый комплекс построен также из мембран и напоми­нает стопку полых рулонов, положен­ных друг на друга. В его состав вхо­дит система трубочек с пузырьками на концах. В клетках растений и беспозво­ночных животных пластинчатый ком­плекс удалось обнаружить лишь с по­мощью электронного микроскопа. Он образован небольшими тельцами —диктиосомами, рассеянными по всей цитоплазме.

Полагают, что основная функция пластинчатого комплекса — концент­рация, обезвоживание и уплотнение продуктов внутриклеточной секреции и веществ, поступивших извне, пред­назначенных для выделения из клетки. С ним связаны синтез полисахаридов, липидов, образование зерен желтка в развивающихся овоцитах и формиро­вание лизосом.

При делении клеток образование бо­розды деления связано с комплексом Гольджи. Часть пластинчатого ком­плекса из материнской клетки пере­ходит к дочерней. Следовательно, этот органоид имеет преемственное про­исхождение. Образование пластинча­того комплекса заново не наблюда­лось.

Клеточный центр (цент­росома) — органоид, отчетливо ви­димый в световой микроскоп, состоя­щий из одной или двух мелких гра­нул — центриолей и лучистой сферы вокруг них. С помощью электронного микроскопа установлено, что каждая центриоль — это цилиндрическое тель­це длиной 0,3—0,5 мкм и диаметром около 0,15 мкм. Стенки цилиндра со­стоят из 9 параллельно расположенных трубочек. Ох. центриолей под углом отходят отростки, которые, по-види­мому, являются дочерними центриолями.

Клеточный центр иногда занимает геометрический центр клетки (откуда происходит название органоида). Ча­ще же он оттеснен ядром или включе­ниями к периферии, но обязательно располагается вблизи ядра по одной оси с центром ядра и центром клетки. Активная роль клеточного центра обна­руживается при делении клетки. Рас­ходясь в противоположные стороны, центриоли формируют полюсы деля­щейся клетки. По-видимому, с его стру­ктурами связаны участки цитоплаз­мы, способные к активному движению. Образование новых центриолей проис­ходит путем отпочковывания от роди­тельской. Сначала образуется неболь­шой зачаток, который постепенно уве­личивается и, наконец, полностью сформировавшись, отделяется от мате­ринского органоида.

Микротрубочки — длинные тонкие цилиндры, имеющие диаметр около 24 нм. Оболочка микротрубочек трехслойная, толщиной около 5 нм. Микротрубочки формируются в ре­зультате полимеризации белка тубули-на. В делящихся клетках они образуют нити веретена, входят в состав ресни­чек и жгутиков подвижных клеток, т. е. структур, связанных с движением, и содержат фермент АТФ-азу. Кроме того, они играют опорную роль, яв­ляясь как бы цитоскелетом, поддер­живающим определенную форму всей клетки и ее органоидов, а также прини­мают участие в транспорте воды, ионов и некоторых молекул.

Пластиды — органоиды, харак­терные для клеток растений и отсут­ствующие в клетках животных. Не имеют пластид также клетки грибов, бактерий и синезеленых водорослей.

Репродукция пластид происходит под контролем содержащейся в них ДНК. Пластиды ранних стадий развития — пропластиды — сходны с митохонд­риями, имеющими малое число крист. Предполагается, что пластиды имеют симбиотическое происхождение, про­изошли от синезеленых водорослей, вступивших в симбиоз с первичной эукариотической клеткой.

Цитоплазматические мем­браны. При изучении различных клеток животных, растений -и бак­терий всегда обнаруживается, что кле­точные органоиды имеют в основе сво­ей мембранные структуры. Они харак­терны для эндоплазматической сети, пластинчатого комплекс", оболочек » крист митохондрий, лизосом, вакуолей, пластид, ядерной оболочки и наружной клеточной мембраны.

Современная цитология рассматри­вает цитомембраны как один из основ­ных компонентов клеточной органи­зации. Цитоплазматическая мембра­на — сложная система, ответственная за основные процессы жизнедеятель­ности: разделение содержимого клетки на отсеки, или клеточные каналы (ва­куоли, канальцы, цистерны), благодаря чему в клетке одномоментно могут

протекать различные, даже антаго­нистические, процессы; осуществление регуляции метаболических потоков; поддержание разности концентраций веществ (ионы, метаболиты) путем пере­мещения против градиента концентра­ции (активный перенос); создание раз­ности электрических потенциалов; уча­стие в процессах синтеза и катализа. Кроме того, мембраны являются стромой для точного размещения ферментов и, следовательно, обусловливают упо­рядоченность обменных реакций. Так, в эндоплазматической сети происходит синтез белков, жирных кислот и фосфолипидов. В митохондриях осуществ­ляются цикл Кребса, окислительное фосфорилирование, окисление жирных кислот. В плазматической (наружной) мембране в связи с иммунологическими процессами могут протекать гликолитические реакции. Большинство забо­леваний человека и животных связа­ны с нарушением в строении и функ­циях мембран.

Как показали комплексные цитофи-зические исследования, элементарная мембрана состоит из трех слоев, вклю­чающих в себя молекулы белков и липидов. Толщина каждого слоя около 2,5 нм. Часть белковых молекул обла­дает ферментативными свойствами. Каждая молекула липида имеет водо­растворимую и водонерастворимую группы. В клеточных мембранах ли-пидные молекулы располагаются водо-нерастворимыми концами друг к другу, а водорастворимыми направлены к бел­ковым молекулам.

Единого мнения о молекулярной ор­ганизации мембран нет. По одним пред­ставлениям белковые молекулы плот­но прилегают друг к другу и представ­ляют наружные слои, по другим — белки не образуют слоя, а в виде мо­заики из глобул расположены нерав­номерно; при этом одни из них нахо­дятся только на поверхности, другие погружены в липидную фазу частично или полностью, иногда пронизывая ее насквозь. Большая часть белковых мо­лекул не связана с липидными моле­кулами и только плавает между ними. Согласно третьей гипотезе, в состав мембран

кроме липидов и белков входят также молекулы гликолипидов и гликопротеидов с разветвленными угле­водными цепями. Эти разветвленные цепи на поверхности мембраны пере­плетаются друг с другом, образуя как бы каркас с вплетенными в него моле­кулами белков. Более того, углеводные цепи гликолипидов и гликопротеидов связаны с микротрубочками, состав­ляющими цитоскелет. Часто плазматическая мембрана образует множество пальцевидных выступов— микроворсинок. Это значительно увели­чивает всасывающую поверхность кле­ток, облегчая перенос веществ через наружную мембрану и их прикрепле­ние к поверхности субстрата.

Существует, по-видимому, несколь­ко типов мембран, отличающихся по строению в ферментативными свойства­ми белков, образующих с липидами липопротеидные комплексы. С этим связаны неодинаковые функциональные свойства мембран различных орга­ноидов и различных участков клетки. Так, мембраны митохондрий тонки (около 5 нм) и имеют глобулярную структуру; мембраны сетчатого аппа­рата толще (6—8 нм), содержат липид-ные и фосфорные молекулы. В мем­бранах находятся молекулы-рецепто­ры, благодаря чему они восприимчивы к биологически активным соединениям, например, гормонам.

Наружная или плазматическая мем­брана (цитолемма или плазмолемма) ограничивает клетку от окружающей микросреды и благодаря наличию мо­лекул-рецепторов обеспечивает целе­сообразные реакции клетки на измене­ния в окружающей ее среде. Она при­нимает непосредственное участие в про­цессах обмена, клетки со средой — по­ступлении веществ в клетку и выведе­нии их из нее. Она никогда не нахо­дится в состоянии покоя, совершая обычно волнообразные колебательные движения.

В тканях растений между соседними клетками образуются цитоплазматические мостики — плозмодесмы, через которые обеспечивается взаимосвязь лежащих рядом клеток. В расти­тельных клетках цитоплазматическая мембрана снаружи покрыта клеточной оболочкой.

Поток информации. Благодаря наличию потока информации клетка, используя многовековой эволюционный опыт предков, создает органи­зацию, соответствующую критериям живого, сохраняет и поддержива­ет эту организацию во времени, несмотря на меняющиеся условия внешней среды, передает ее в ряду поколений. В потоке информации участвуют ядро (ДНК хромосом), макромолекулы, переносящие информацию в цитоплазму (иРНК), цитоплазматический аппарат транскрипции (рибосомы и полисомы, тРНК, ферменты активации аминокислот). На завершающем этапе этого потока полипептиды, синтезированные на полисомах, приобретают третичную и четвертич­ную структуру и используются в качестве катализаторов или структур­ных блоков (рис. 7). Кроме ядерного генома, основного по объему заключенной информации, в эукариотических клетках функционируют также геномы митохондрий, а в зеленых растениях и хлоропластов.

Кодирование заключается в записи определенных сведений при помощи специальных символов с целью придать информации компактность, обеспечить ее использование неоднократно и по частям,

создать удобства при транспортировке. Типичный пример кодирова­ния — фиксация человеческой мысли в виде письменного текста. В процессе кодирования путем сочетаний символов составляют кодовые группы, служащие для обозначения существенного элемента информации. Весь объем сообщения представлен опреде­ленной последовательностью кодовых групп. Совокупность символов составляет алфавит, а совокупность кодовых групп словарь кода.

Символами кода ДНК служат дезоксирибонуклеотиды, различаю­щиеся по азотистому основанию (адениловое, гуаниловое, тимидило-вое, цитидиловое), поэтому алфавит четырехбуквенный. Кодовой группой служит кодон — участок молекулы ДНК, состоящий из трех нуклеотидов. Это делает код триплетным. Информация записывается в линейном порядке по длине молекулы ДНК в виде последовательности кодонов. Код ДНК неперекрывающийся, так как каждый нуклеотид входит в один кодон. Он не имеет запятых и в пределах блока информа­ции, соответствующего, например, одному полипептиду, кодоны сле­дуют друг за другом без перерывов.

Символом кода белка служат аминокислоты. Они же соответству­ют и кодовым группам. Информация также записывается в линейном порядке по длине молекулы полипептида в виде последовательности аминокислот.

Сопоставление участка молекулы ДНК как начального пункта и отвечающего ему по содержанию полипептида как завершающего пункта потока информации указывает на коллинеарность кодов ДНКи белка: кодоны следуют в том же порядке, что и остатки аминокислот, кодируемых ими.

Положение конкретного аминокислотного остатка в молекуле полипептада может быть обозначено в ДНК при помощи одного из нескольких кодонов-синонимов, что свидетельствует о вырож­денности кода ДНК. Указанное свойство вытекает из соотношения объемов словарей кодов ДНК и белка. Сочетанием по три из четырех возможных дезоксирибонуклеотидов образуются 64 различных кодона, тогда как в состав белка входит 20 аминокислот. Вырожденность кода ДНК носит регулярный характер: большая часть информации приходится на первые два нуклеотида кодона. Каждой аминокислоте соответствует не более двух таких начальных дуплета, тогда как число кодонов-синонимов может доходить до шести (например для аргинина). Вырожденность кода и информационная неравнозначность нуклеотидов в кодоне влияют на фенотипическое выражение точковых мутаций. Действительно, наряду с изменениями, приводящими к замене одного аминокислотного остатка другим, возможны «безмолвные» мутации, если изменение переводит кодон в синоним. Хотя замена кодона синонимом не нарушает последова­тельности аминокислот в полипептиде, она может повлиять на скорость его синтеза. Три кодона из 64, названные бессмысленными, не кодируют аминокислот. Они служат терминаторами и обознача­ют точку прекращения считывания информации. Код ДНК универсален в том смысле, что он тождествен у всех организмов. Единичные факты, не согласующиеся с таким заключены» ем, касаются деталей пунктуации (например, обозначения начала считывания у кишечной палочки и в клетке млекопитающего) и считывания бессмысленных кодонов.

Перекодирование информации происходит в процессе биосинтеза белка. На первом этапе, обозначаемом как транскрипция, исходная информация ДНК считывается путем синтеза рибонуклеиновых кислот. Последние комплементарны лишь одной из полинуклеотидных цепей ДНК, место тимина в них занимает близкое к нему азотистое основание — урацил. В эукариотической клетке этот этап осуществляется в ядре, а также независимо в митохондриях и хлоропластах. В результате тран­скрипции образуется несколько разновидностей РНК, при этом иРНК приобретает информацию о последовательности аминокислот в поли­пептидах, а рРНК и тРНК обеспечивают перенос информации с иРНК

на полипептиды.

Особенность транскрипции с ядерной ДНК эукариотической клетки заключается в образовании первоначально большего количества РНК, чем то, которое затем примет в синтезе полипептидов непосред­ственное участие. Избыточная РНК, природа и функции которой не. ясны, разрушается в ходе преобразования (процессинга) РНК перед транспортом ее из ядра в цитоплазму.

Считывание информации иРНК с переносом ее на белок (этап трансляции) происходит в цитоплазме. Центральная роль здесь принадлежит различным тРНК, которых в клетке имеется несколько десятков. Каждый образец тРНК способен присоединять определенную аминокислоту в активированном состоянии (обогащенную энергией). В результате активации аминокислоты и присоединения ее к тРНК образуется комплекс «аминоацил-тРНК». Благодаря наличию антикодона — последовательности из трех нуклеотидов, кмплементарных нуклеотидам кодона данной аминокислоты — тРНК узнает место этой аминокислоты в полипептиде в соответствии с последовательностью кодонов иРНК. Так как перенос информации на белок осуществляется не с ДНК, а с иРНК, кодоны определенных аминокислот обозначают в соответствии с нуклеотидным составом РНК. Таким образом, именно тРНК считывает информацию с иРНК.

Сборка молекул полипептида происходит на рибосоме, которая обеспечивает требуемое расположение участников процесса трансляции: иРНК, комплексов «аминоацил-тРНК» и «тРНК-строящийся поли­пептид». Представление о функции рибосом дает рибосомный цикл синтеза белка.

Функционирующая рибосома состоит из большой и малой субъединиц и молекулы иРНК (а). В одном из двух ее активных учас­тков — пептидальном (I) происходит наращивание полипептида, а к другому — аминоацильному (II) прикрепляются тРНК с активиро­ванными аминокислотами. Комплекс «аминоацил-тРНК», прибывший первым, инициирует считывание и занимает участок I (б). В участке II фиксируется второй аналогичный комплекс, соответствующий пер­вому смысловому коду иРНК (в). После образования между амино­кислотами пептидной связи тРНК участка I высвобождается (г). На ее место в виде комплекса с двумя аминокислотными остатками перемещается тРНК, занимающая участок II (д). К участку II при­соединяется очередной комплекс «аминоацил-тРНК», отвечающий следующему смысловому кодону иРНК. Описанный цикл повторяется, пока не будет достигнут терминирующий кодон иРНК (УАА, УАГ или УГА), по отношению к которому тРНК не существует. На этой стадии рибосома распадается на субъединицы с высвобождением иРНК и полипептида.

Поток энергии. Поток энергии у представителей разных групп организмов представлен внутриклеточными механизмами энергообеспече­ния — брожением, фото- или хемосинтезом, дыханием.

Центральная роль в биоэнергетике клеток животных принадлежит дыхательному обмену. Он включает реакции расщепления низкокало­рийного органического «топлива» в виде глюкозы, жирных кислот, аминокислот и использования выделяемой энергии для синтеза высококалорийного клеточного «топлива» в виде АТФ. АТФ и другие соединения, богатые энергией в биологически утилизируемой форме, называются макроэргическими. Энергия АТФ, непосредственно или будучи перенесенной на другие макроэргические соединения, например креатинфосфат, используемый в мышцах, в разнообразных процессах преобразуется в тот или иной вид работы — химическую (синтезы), осмотическую (поддержание градиентов веществ), электрическую, механическую, регуляторную. Представление о потоке энергии в животной клетке дает.

Среди органелл такой клетки особое место в дыхательном обмене принадлежит митохондриям, с внутренней мембраной которых связаны ферменты дыхательной цепи, а также матриксу цитоплазмы, в котором протекает процесс безкислородного расщепления глюкозы—анаэроб­ный гликолиз. Из преобразователен энергии химических связей АТФ в работу наиболее изучена механохимическая система поперечнополоса­той мышцы. Она состоит из сократительных белков и фермента, расщепляющего макроэргические соединения с высвобождением энер­гии.

Особенностью потока энергии растительной клетки служит фотосинтез механизм пре­образования энергии солнечного света в энергию химических связей органических веществ.

Механизмы энергообеспече­ния клетки высокоэффективны. Коэффициенты полезного действия хлоропласта достига­ют 25%, а митохондрии — 45— 60%, существенно превосходя аналогичный показатель паровой машины (8%) или двигателя внутреннего сгорания (17%).

Поток вещества. Реакции дыхательного обме­на не только поставляют энер­гию, но и снабжают клетку строительными блоками для синтеза разно­образных молекул. Ими служат многие продукты расщепления пищевых веществ. Особая роль в этом принадлежит центральному звену дыхательного обмена — циклу Кребса, осуществляемому в митохондриях. Через этот цикл проходит путь углеродных атомов (углеродных скелетов) большинства соединений, служащих промежу­точными продуктами синтеза химических компонентов клетки, а также переключение метаболизма клетки с одного преобладающего пути на другой, например, с углеводного на жировой. Таким образом, дыхательный обмен одновременно составляет ведущее звено потока веществ, объединяющего метаболические пути расщепления и синтеза углеводов, белков, жиров, нуклеиновых кислот.