53. Филогенез кровеносной системы, эволюции сердца, пороки развития сердца человека. Развитие артериальных дуг. Пороки магистральных сосудов.

Филогенез кровеносной системы. Органы кровообращения беспозвоночных. У кишечнополостных (гидроидные), тело которых состоит всего из двух слоев, пищевые вещества, кислород и экскреты передаются путем диффузии от одного слоя к другому. У медуз в связи с мощным развитием мезоглеи фун­кцию распределения, хотя и несовершенную, берут на себя каналы гастроваскулярной системы. У плоских червей паренхима, заполняю­щая промежуток между органами, не допускает перемещения веществ на большие расстояния. Это компенсируется появлением сильно разветвленной пищеварительной и выделительной систем. Однако такой механизм не может обеспечить единства внутренней среды организма. У круглых червей с появлением первичной полости тела функцию перемещения продуктов обмена по организму начинает выполнять полостная жидкость, которая, перемещаясь при движениях червя, омывает все части тела и становится посредником между ними. Однако правильной циркуляции и определенных путей передвижения продуктов обмена здесь еще нет.

Кровеносная система ланцетника замкнутая, построена по тому же принципу, что и система кольчатых червей (рис. 143, а, см. на цвет. вкл.). Она представлена брюшным и спинным сосудом, соединенным анастомозами в стенках кишки и тела, и одним кругом кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующий со­суд — брюшная аорта. По брюшной аорте венозная кровь от органов проходит в приносящие жаберные артерии (150 пар), где окисляется. По выносящим жаберным артериям окисленная кровь поступает в парные корни спинной аорты, которые на уровне заднего конца глотки сливаются в непарный сосуд — спинную аорту. Последняя идет вдоль тела к его заднему концу, образуя многочисленные артерии, направляю­щиеся к органам, где кровь, отдавая кислород, превращается в венозную. Венозная кровь от передней части тела поступает в парные передние кардинальные вены, а от задней части тела — в задние кардинальные. Передняя и задняя кардинальная вены каждой стороны на уровне заднего конца глотки соединяются в проток (кювьеров), впадающий в брюшную аорту. От внутренних органов, в основном от кишечника, венозная кровь поступает в подкишечную вену, которая входит в печень под названием воротной вены печени и там разветвля­ется на густую сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Затем капилляры собираются вновь в венозный сосуд — печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту. Воротная система печени имеет важное значение для организма. Кровь, поступающая из кишечника, содержит наряду с питательными веществами токсические продукты распада, которые нейтрализуются клетками печени, т. е. пе­чень выполняет роль барьера и препятствует интоксикации организма.

Кровеносная система позвоночных. Имеется большое сходство в строении кровеносной системы позвоночных и низших хордовых (рис. 143, б—е, см. на цвет. вкл.). Вместе с тем в пределах этой группы животных можно проследить ряд прогрессивных изменений.

Такие изменения в кровеносной системе рыб направлены на обеспечение более интенсивного метаболизма в связи с активным образом жизни. Появляется сердце, обеспечивающее большую скорость передвижения крови по сосудам. Сердце состоит из двух ка­мер — предсердия и желудочка. От желудочка у низших рыб начинается мускулистая трубка — артериальный конус, стенки которого содержат

поперечнополосатую мускулатуру и способны к пульсации. Внутри конуса находится ряд клапанов. Конус переходит в брюшную аорту. У высших рыб артериальный конус рудиментарен. Брюшная аорта в начальном отделе образует эластичное вздутие — луковицу аорты.

В сердце рыбы содержится только венозная кровь. Она поступает от органов по венам в предсердие, оттуда в желудочек и затем идет по брюшной аорте в жаберные артерии, распадающиеся на капилляры, где кровь окисляется.

У земноводных в процессе приспособления к наземным условиям существования исчезает жаберное дыхание и появляется второй (легочный) круг кровообращения. Одновременно в строении сердца и сосудов появляются изменения, направленные на разделение артериальной и венозной крови.

Сердце амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Оба предсердия открываются в желудочек общим отверсти­ем. Левое предсердие содержит артериальную кровь, поступающую из легких, правое — венозную, поступающую от органов большого круга кровообращения. Изливающаяся из предсердий в желудочек артери­альная и венозная кровь не успевают смешиваться полностью, поэтому желудочек содержит 3 вида крови: слева — артериальную, в середи­не — смешанную, справа — венозную. Из желудочка выходит только один сосуд — артериальный конус, от которого отходят 3 пары сосудов: кожно-легочные артерии (ближние к сердцу), дуги аорты и сонные артерии. Каждая пара сосудов выносит из сердца определенный вид крови: кожно-легочные — венозную, дуги аорты — смешанную, сонные — артериальную. Механизм распределения крови по сосудам следующий: артериальный конус отходит от правой стороны желу­дочка, поэтому при сокращении последнего в него сначала поступает венозная кровь, которая направляется в ближайшую пару сосу­дов — кожно-легочные. Затем выходит порция смешанной крови. В это время спиральный клапан, находящийся в артериальном конусе, закрывает отверстия легочных сосудов и смешанная кровь идет в дуги аорты. Последней из желудочка выходит порция артериальной крови, которая не может пройти в легочные артерии (спиральный клапан) и дуги аорты (самая крупная по объему порция смешанной крови создает большое давление в сосудах) и направляется в сонные артерии. Дуги аорты огибают сердце: одна — слева, другая — справа, затем соединя­ются за сердцем в непарный сосуд — спинную аорту, несущую смешанную кровь. Она идет по спинной стороне тела, отдавая артерии к внутренним органам, затем делится на 2 подвздошные артерии, идущие к задним конечностям.

Основные венозные стволы у амфибий также меняются по сравнению с рыбами — вместо кардинальных вен появляются полые вены. Венозная кровь от задней половины тела собирается в две парные подвздошные вены, которые соединяются в непарную заднюю полую вену, впадающую в правое предсердие. Кровь от кишечника по воротной вене идет в печень, образует там воротную систему печени и выходит по печеночной вене в заднюю полую вену. Венозная кровь от передней части тела выносится по двум передним полым венам, в которые впадает артериальная кровь из кожных вен. Передние полые вены впадают в правое предсердие.

У рептилий происходит дальнейшее, более полное, разделе­ние артериальной и венозной крови. Изменения касаются как строения сердца, так и дифференцировки сосудов. Сердце рептилий трехка-мерное, имеет два предсердия и желудочек, но отличается от сердца амфибий. Предсердия обособлены полностью, каждое открывается в желудочек собственным отверстием. В желудочке появляется неполная перегородка (выпячивание дна), разделяющая его на левую и правую половины. Поэтому у рептилий над перегородкой образуется не­большая порция смешанной крови. В момент сокращение желудочка перегородка полностью разделяет желудочек на две половины — пра­вую и левую. У некоторых рептилий, например у крокодилов, перегородка полная. Артериальный ствол подразделен на три сосуда, каждый из которых отходит от желудочка самостоятельно. Из левой половины желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артери­альную кровь. Этот сосуд огибает сердце с правой стороны и поэтому получил название правой дуги аорты. От него отходят сосуды к голове и передним конечностям. Из середины желудочка, над перегородкой, берет начало левая дуга аорты, огибающая сердце слева и несущая сме­шанную кровь. Из правой половины желудочка выходит легочная артерия, несущая венозную кровь. Правая и левая дуги аорты соединяются позади сердца и образуют спинную аорту. Кровь в спинной аорте рептилий смешанная, но отличается более высоким содержанием кислорода по сравнению с амфибиями, так как одна дуга несет смешанную кровь, а другая — артериальную.

Развития сердца. Развитие сердца. В процессе развития сердца человека можно проследить повторение ряда этапов филогенетических преобразований. У низших позвоночных закладка сердца происходит непосредственно под глоткой. Листки брюшной брыжейки на этом участке расходятся и между ними и кишкой (энтодермой) появляется скопление мезо-дермальных клеток. Сначала они образуют пластинку, затем — труб­чатую структуру, стенки которой состоят из одного слоя клеток. Это будущий эндокард. Стенки целома, прилежащие к трубке, утолщаются за счет превращения мезенхимных элементов в мышечные и дают начало миокарду. Часть стенки целомической полости обособляется и образует околосердечную сумку, а ее стенки преобразуются в перикард.

У высших позвоночных и человека сердце развивается из парных закладок, первоначально далеко отстоящих друг от друга. Сначала обособляются правая и левая перикардиальные полости, в каждой из них образуется эндокардиальная трубка. Энтодерма в это время незамкнута, она распластана на поверхности желтка. По мере того как энтодерма смыкается, обе закладки сердца сближаются, перемещаясь под кишку, и сходятся, образуя единую трубку, расположенную посередине. Продолжение трубки вперед и назад дает начало крупным сосудам. Сначала сердце позвоночных имеет вид прямой трубки. На переднем и заднем концах трубка фиксирована связанными с ней сосудами, а ее средняя часть свободно лежит в перикардиальной по­лости. Затем трубка начинает быстро расти, причем различные ее участки растут с неодинаковой быстротой. В результате образуются изгибы и сердце принимает 5-образную форму. После этого задняя часть трубки смещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Стенки этой части трубки остаются тонкими. Передняя

часть не подвергается смещению, стенки ее утолщаются и она дает начало желудочку. К предсердию примыкает тонкостенный венозный синус. У хрящевых рыб передняя часть желудочка преобразуется в мускульную трубу — артериальный конус. У костных рыб он руди­ментарен. Внутри конуса закладываются многочисленные клапаны, играющие важную роль в процессе кровообращения.

Наиболее часто встречающиеся аномалии развития сердца у человека: дефекты межпредсердной и межжелудочковой перегородок, транспозиция сосудов.

Дефекты межпредсердной перегородки чаще встречаются в области овального отверстия или внизу, где не произошло ее срастания с атриовентрикулярным кольцом. Дефекты межжелудочковой перего­родки чаще отмечаются в области срастания ее трех зачатков — пере­пончатой части. Обычно они сочетаются с нарушением процесса разделения артериального ствола, хотя могут возникать и изолиро­ванно.

Транспозиция сосудов заключается в неправильном отхождении аорты (от правого желудочка) и легочного ствола (от левого желудочка). Причиной транспозиции служит неправильное формирова­ние артериального конуса и дефекты перегородки, разделяющей артериальный ствол и участвующей в образовании межжелудочковой перегородки. Если складка артериального ствола разделяет его неравномерно, образуется сужение аортального или легочного сосуда. Иногда ствол остается неразделенным.

Из сосудистых нарушений наибольшее значение имеют отклонения в развитии аорты и крупных сосудов, являющихся производными жаберных дуг. В процессе эмбрионального развития у человека в норме только некоторые фрагменты жаберных дуг и корней аорты идут на образование магистральных сосудов и их ветвей, а остальные части подвергаются редукции. Однако в ряде случаев редукции соответствую­щих участков не происходит, и тогда формируется та или иная анома­лия развития. С другой стороны, возможно исчезновение обычно сохраняющихся отделов, что также будет служить причиной врожден­ного дефекта.

Если у эмбрионов человека не происходит редукции правой артерии четвертой жаберной дуги и корня аорты справа, то вместо одной (левой) дуги аорты развиваются две дуги аорты. Одна из них, выходя из сердца, охватывает пищевод и трахею справа, а другая — слева, после чего они соединяются в непарную спинную аорту. В результате трахея и пищевод оказываются в кольце (отсюда этот порок развития получил название «аортальное кольцо»), которое с возрастом постепенно сжимается. Это приводит к нарушению глотания и требует хирургиче­ского вмешательства.