Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
ПИВО ВОЛЬФГАНГ КУНЦЕ.doc
Скачиваний:
378
Добавлен:
12.07.2019
Размер:
33.77 Mб
Скачать

1.4.2. Обмен веществ дрожжевой клетки

Для осуществления жизненно необходимых процессов обмена веществ и для образования новой клеточной субстанции дрожжи, подобно любым другим клеткам, нуждаются в энергии и питательных веществах. Энергию для под­держания этих процессов дрожжи, как и все другие живые существа, добывают главным образом с помощью дыхания. Получение энер­гии при дыхании весьма значительно, по­скольку глюкоза разлагается без остатка. При дыхании полученные питательные вещества (например, сахара) полностью расщепляются на СО2 и воду:

С6Н12О6 + 6О2 →6Н2О + 6СО2.

При отсутствии воздуха дрожжи (един­ственный живой организм) переходят на спиртовое брожение. При этом из глюкозы образуется спирт (этанол) и СО2:

С6Н12О6 →12 С2Н5ОН + 2 СО2.

Путем брожения дрожжевая клетка полу­чает несравнимо меньше энергии, чем путем дыхания (см. также раздел 4.1).

Расщепление глюкозы до спирта или — при дыхании — до СО2 и воды проводится путем большого числа последовательных реакций. При этом каждая из них осуществляется с по­мощью специального фермента-катализатора. В дрожжевой клетке эти ферменты связаны с определенными клеточными структурами. Так, ферменты для глюкозы и спиртового бро­жения находятся в цитоплазме, тогда как ды­хание осуществляется благодаря ферментам, локализованным в митохондриях.

Органические вещества, необходимые для процесса дыхания и для сбраживания, погло­щаются интегрированными протеинами кле­точной мембраны и транспортируются через нее. Поэтому дрожжевой клеткой могут быть поглощены лишь такие вещества, для кото­рых имеются соответствующие транспорт­ные механизмы. Это, в свою очередь, зависит от количества и типов ферментов дрожжевой клетки.

Клетка осуществляет комплексный обмен веществ, а именно:

  • углеводный;

  • белковый;

  • жировой;

  • обмен минеральных веществ.

Углеводный обмен веществ служит преж­де всего для получения энергии путем дыха­ния и брожения, при этом лишь небольшая часть содержащихся в сусле Сахаров отклады­вается в качестве резерва в виде гликогена и трегалозы.

Белковый обмен веществ так же, как обмен жировых и минеральных веществ, служит, в первую очередь, для построения новых клеточ­ных субстанций, причем здесь существенную роль играют как процессы их построения, так и процессы распада. Эти очень сложные про­цессы обмена веществ, оказывающие решаю­щее влияние на качество пива, будут более подробно рассмотрены в разделе 4.1.2.

1.4.3. Размножение и рост дрожжей

Типичным способом размножения дрожжей является почкование, и поэтому их еще назы-

91 ©

вают почкующимися грибами. При почкова­нии из материнской клетки образуется ма­ленькая пузырьковая выпуклость, в которую переходит часть цитоплазмы, а также дочер­нее ядро, образующееся путем деления. У од­них некоторых штаммов дрожжей материнс­кая и дочерняя клетки отделяются друг от дру­га, причем на материнской клетке остается почечный рубец (рис. 1.23). У других штам­мов клетки остаются взаимосвязанными и об­разуют почечные сообщества.

Если микроорганизмы перенести в све­жий питательный раствор, как это происхо­дит, например, при засеве сусла дрожжами на пивоваренном заводе, то последние начинают расти. Этот рост характеризуется определен­ными закономерностями — различают шесть фаз роста, протекающих с различной скоро­стью (рис. 1.24).

Латентная, или индукционная фаза. В этой фазе, называемой также фазой разбе­га, происходит активизация обмена веществ. Длительность этой фазы сильно варьирует. Она зависит от вида микроорганизма, возра­ста культуры и от условий выращивания. Эта фаза, называемая также лаг-фаза (lag-phase), заканчивается с началом деления кле­ток, («lag» по-английски — отставание, за­держивание - Прим. ред.)

Фаза ускорения. В этой фазе, примыка­ющей к латентной, скорость деления клеток возрастает с ускорением.

Рис. 1.23. Почкующаяся дрожжевая клетка. Хорошо заметны почечные рубцы. Фото: д-р Inge Russel, Labatt Brewing Co



Экспоненциальная фаза. В этой фазе эк­споненциального или логарифмического

92

Рис. 1.24. Фазы размножения дрожжей:

1 — латентная фаза; 2 — фаза ускорения; 3 — экспоненци­альная фаза; 4 — фаза замедления; 5 — стационарная фаза; 6 — фаза отмирания

размножения, для краткости называемой лог-фазой (log-phase), скорость размножения по­стоянна и максимальна. Время генерации, то есть отрезок времени, за которое число клеток удваивается, достигает в этой фазе своего ми­нимума. Для дрожжей в типичных для пиво­варения условиях размножения он составля­ет несколько часов.

Фаза замедления. В результате действия различных факторов — например, обеднения субстрата питательными веществами или на­сыщения тормозящими рост продуктами об­мена веществ — лог-фаза ограничена по вре­мени и переходит в фазу замедления с убыва-. ющей скоростью размножения.

Стационарная фаза. В заключительной, стационарной фазе число микроорганизмов остается постоянным. Устанавливается рав­новесие между числом вновь образующихся и отмирающих клеток.

Фаза отмирания. В этой, последней, фазе число погибающих клеток превышает число образующихся путем размножения, и общее число клеток сокращается.

На длительность и интенсивность отдель­ных фаз роста существенно влияют субстрат, температура и физиологическое состояние дрожжей. Субстрат должен содержать все не­обходимые для их роста питательные веще­ства. Так же существенны состав воды, рН и концентрация кислорода в субстрате.

Вода — главная составная часть живой материи и играет в жизнедеятельности мик­роорганизмов чрезвычайно важную роль. В общем, микроорганизмы могут развивать­ся только в субстратах, содержащих как ми­нимум 15% воды. Микроорганизмы отлича­ются друг от друга в отношении оптимально-

го значения рН. Дрожжи предпочитают рас­ти в кислых растворах. О значении снабже­ния кислородом для роста дрожжей уже было сказано выше. На пивоваренных предприя­тиях росту дрожжей способствует аэрация сусла перед введением дрожжей.

На рост микроорганизмов решающим об­разом влияет и температура. Каждый вид мик­роорганизмов отличается своей оптимальной для развития температурой, при которой ла­тентная фаза и время генерации минимальны. Однако рост дрожжей возможен не только при оптимальной температуре, но может происхо­дить и в более или менее относительно широ­ком диапазоне температур. Для дрожжей рода Saccharomyces она лежит в области температур от 0 до 40 °С, а оптимум составляет около 25-30 °С.

Физиологическое состояние клеток мик­роорганизмов, возраст, состояние питательной среды питания — все эти факторы сильно вли­яют на продолжительность латентной фазы. Очень быстрая активация обмена веществ про­исходит у тех дрожжевых клеток, которые в эк­споненциальной фазе роста были перенесены в свежий субстрат. В условиях пивоваренного предприятия это означает, что быстрое наступ­ление брожения легче всего достичь с теми дрожжами, которые отбираются в стадии глав­ного брожения и без промежуточного хране­ния вводятся в готовое сусло.