Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
ВІРУСОЛОГІЯ.doc
Скачиваний:
21
Добавлен:
02.05.2019
Размер:
12.13 Mб
Скачать

1.7.3. Структура вірусного геному

Віруси мають тільки один тип нуклеїнової кислоти - ДНК або РНК. Всі вірусні геноми гаплоїдні, тобто містять тільки одну копію кожного гена, за винятком ретровірусів, що мають діплоїдний геном. Форма генетичного матеріалу може бути надзвичайно різноманітною.

Геном ДНК-вмісних вірусів може бути дволанцюговим (більшість ДНК-вірусів людини і тварин) або одноланцюговим (парвовіруси, фаги М13 і (φх174).) Одноланцюгова ДНК може бути лінійною (парвовіруси) або замкненою в кільце (фаги М13 і (φх174).) Дволанцюгова ДНК може бути лінійною (вірус герпесу, бактеріофаги Т2, Т4 кишкової палички) або кільцевою (вірус гепатиту В, паповавіруси). Перевагою кільцевої структури ДНК перед лінійною є велика стійкість молекули до дії клітинних нуклеаз. Крім того, така конформація необхідна для вбудовування вірусної ДНК в ДНК клітини-господаря. Можливо, під час реплікації лінійна дволанцюгова ДНК вірусів тимчасово набуває кільцевої форми.

ДНК багатьох вірусів має специфічні особливості. Наприклад, у гепаднавірусів (до цієї родини, зокрема, відноситься вірус гепатиту В людини) один з ланцюгів ДНК дефектний - майже на третину вона одноланцюгова, у вірусів віспи обидва ланцюжки ДНК ковалентно замкнені на кінцях, у адено- і гепаднавірусів з 5'- кінцями ковалентно пов'язаний білок; лінійній ДНК вірусів герпесу притаманні послідовності, що повторюються, ДНК аденовірусів - інвертовані повтори. До складу ДНК Т-парних бактеріофагів (Т2, Т4 і т.д.) входять метильовані похідні нуклеотидів (5- оксиметилцитозин замість цитозину і ін.). У багатьох фагів Bacillus subtilis тимін в ДНК може замінятися 5- оксиметилурацилом або просто урацилом, але в поєднанні з дезоксирибозою. У молекулі вірусної ДНК ідентичні нуклеотидні послідовності зустрічаються одноразово, але на кінцях молекули є прямі або інвертовані (повернуті на 1800) послідовності, що повторюються. Їх присутність обумовлює здатність молекули змикаться в кільце. Ці послідовності присутні і в одно- і в двонитчастих молекулах ДНК, що є своєрідними маркерами вірусних ДНК.

Геном РНК-вмісних вірусів може бути одно- і дволанцюговим, суцільним або сегментованим, включеним в одну або розподіленим по декільках вірусних оболонках. У ортоміксовірусів (представник - вірус грипу) геном складається з 7 - 8 сегментів, у реовірусів - з 10 - 12. При цьому частіше за все кожний сегмент є унікальним і являє собою індивідуальний ген. Геном ретровірусів (представник - ВІЛ) складається з двох ідентичних ланцюгів РНК, а у Дельта вірусу гепатиту геном являє собою одноланцюгову кільцеву РНК. У зв'язку з особливостями транскрипції геному ретровірусів (переписуванні інформації з РНК геному на ДНК копію) до складу віріону ретровірусів входять ферменти РНК-залежна ДНК-полімераза (ревертаза), ендонуклеаза і протеаза. Деякі віруси рослин (мозаїки костра) мають геном, розподілений по окремих капсидах і зараження може відбутися лише при одночасному попаданні в клітину всіх фрагментів вірусного геному.

Для одноланцюгової вірусної РНК характерною є полярність. Позитивною (“+") прийнято вважати полярність РНК тих вірусів, яка виконує в зараженій клітці функцію інформаційної РНК (віруси родин Picornaviridae, Retroviridae і інш.). Віруси з негативно полярною (“-") РНК несуть в складі віріона РНК-залежну РНК-полімеразу, яка транскрибує негативну РНК в позитивну РНК-копію (іРНК). У арена- і буньявірусів частина геному має позитивну, а частина - негативну полярність. Матрична РНК вірусів з позитивною полярністю (іРНК) несе характерні структури: поліаденілові послідовності на 3'- кінці і “шапочку" (cap) на 5'-кінці, виключаючи пікорна- і каліцівіруси, що мають на 5'-кінці не “шапочку", а ковалентно пов'язаний з РНК (геномний) білок.