Зрительные нервы

Передача возникающего в сетчатой оболочке возбуждения в головной мозг осуществляется зрительным нервом. Он состоит из огромной массы нервных волокон, идущих от сетчат­ки в мозг. Этих волокон зрительного нерва насчитывают до 800000—1700000.

В среднем нервное волокно связано с большой группой палочек и колбочек (около 200 этих чувствительных клеток сетчатки). Но в действительности соотношение между числом чувствительных клеток, приходящихся на одно волокно, раз­лично в разных местах сетчатки. Число этих клеток, приходя­щихся на одно волокно, возрастает от центральной части сет­чатки к боковым ее частям. Наибольшее число клеток на одно волокно приходится в боковых частях сетчатки, а наимень­шее — в центральной ямке желтого пятна. Из этого можно заключить, что связь колбочковых аппаратов с волокном является более расчлененной, нежели связь палочек с нерв­ным волокном (более групповая и нерасчлененная). Нервные волокна образуют в зрительном нерве три главных пучка, идущих от различных областей сетчатки: а) от внешней по­ловины, которой считается височная половина сетчатки; б) от внутренней половины, которой считается носовая половина сет­чатки, и в центральной (макулярной) области сетчатки. По ходу зрительного нерва от обоих глаз волокна частично пере­крещиваются в так называемом хиазме (место перекреста зри­тельных нервов). Волокна, идущие от внутренней (носовой) части сетчатки, направляются к полушарию головного мозга противоположной стороны, например от внутренней (носовой) части правого глаза волокна идут в левое полушарие и наобо­рот. Волокна же внешней (височной) половины сетчатки идут в полушарие одноименной стороны (например, от левого гла­за в левое же полушарие).

Предполагается, что волокна от центральной области сет­чатки идут в оба полушария, раздваиваясь на две части перекрещивающиеся и неперекрещивающиеся.

Световые раздражения от одного и того же предмета воз­буждают сетчатые оболочки обоих глаз, это возбуждение рас­пространяется по зрительным нервам в оба полушария. В ре­зультате этой совместной работы обоих полушарий человек видит не два раздельных, а одно целостное изображение од­ного предмета, воспринимавшегося двумя глазами. Это един ство зрительного образа имеет исключительное значение

для пространственного видения, и оно обусловлено деятельностью мозговых концов светового анализатора.

Надо отметить, что для возбуждения воспринимающих клеток коры имеет большое значение число одновременно воз­бужденных нервных волокон, а также частота импульсов, по­сылаемых волокнам в зрительные воспринимающие центры коры головного мозга. С этим связана площадь возбуждаемой коры и интенсивность возбуждения соответствующих элемен­тов мозгового конца светового анализатора.

Ядро и рассеянные элементы светового анализатора

Зрительные нервы огибают ножки большого мозга и вхо­дят в подкорковые зрительные центры, лежащие у основания больших полушарий. Среди подкорковых зрительных центров наибольшее значение имеет наружное коленчатое тело, где оканчиваются почти все волокна зрительного нерва. Передача возбуждения в корковый центр происходит уже непосредствен­но из подкорковых зрительных центров, особенно наружного коленчатого тела. Зрительный бугор и четверохолмие выпол­няют функции передачи раздражений в глазодвигательный центр, лежащий в основании вещества мозга.

В наружном коленчатом теле имеется шесть слоев серого вещества. В одних слоях оканчиваются перекрещивающиеся волокна от сетчатки противоположного глаза, в других — не­перекрещивающиеся волокна от сетчатки глаза той же сто­роны.

Из подкорковых центров в корковый зрительный центр идут особые нервные волокна, так называемые волокна Грациоле, некоторая часть которых направляется в височную область коры больших полушарий, а основная часть этих волокон направляется в затылочные доли коры больших полу­шарий головного мозга. Корковый зрительный центр распо­ложен именно в затылочных зонах коры, причем ядро свето­вого анализатора преимущественно связано с областью ареа стриата. В этой области внутренний клеточный зернистый мой расщепляется на два слоя мощным пластом миелиновых волокон. Подобное расщепление имеется в мозгу лишь тех животных, которые обладают парными глазами. Полагают, что в этих двух слоях отражаются изображения с сетчаток обоих глаз.

В слое больших звездчатых клеток в этой области проис­ходит слияние возбуждений, поступающих от односторонних половин сетчаток обоих глаз. Раздражение зрительной области коры вызывает светоощущения и движение глазных яблок.

Корковый зрительный центр так внутренне связан с сетчатка­ми глаз, что каждому пункту зрительной области коры соот­ветствует определенный пункт сетчатки. Зрительная область коры является как бы проекцией изображений, которые пер­вично строятся всей оптической системой глаза на сетчатой оболочке.

При поражении области ареа стриата у человека наступает своеобразная слепота, которую больные не всегда осознают, так как продолжают ощущать свет и известным образом ориентироваться в пространстве. Но при сохранении светоощущения и ориентации в направлениях световых лучей боль­ные теряют способность воспринимать формы и пространственные признаки и отношения предметов, а также не узнают или плохо узнают ранее виденные ими предметы окружаю­щей среды.

Этот факт неполной потери зрения при тяжелом пораже­нии (ранении, контузии, сосудистом заболевании мозга) было .невозможно объяснить в свете традиционных представлений о локализации зрительных функций.

Методом условных рефлексов Павловым было точно уста­новлено, что временные связи на световые раздражения не могут возникать в подкорковых зрительных центрах, через которые лишь проводится возбуждение от сетчаток глаза. Условные рефлексы на световые раздражители замыкаются лишь в коре головного мозга.

Павлов установил, что в затылочных долях имеется ядро зрительного анализатора, делающее возможным самые слож­ные комплексные зрительные раздражения.

После удаления затылочных долей у собак полностью раз­рушалось предметное зрение. Ни люди, ни другие животные ни пища не различались такими собаками. Собака без заты­лочных долей находила пищу лишь по запаху или ориентиро­валась по привычным звукам, сопровождающим подачу пищи. При этом у такой собаки в нормальном состоянии оставались оптический и мышечный аппараты глаз и зрительные нервы.

Павлов установил, что потеря предметного зрения в этих! случаях означает утрату высшего синтеза и анализа световых раздражений, которые осуществляются ядром зрительного анализатора. Эти опыты объективно установили существование ядра зрительного анализатора в затылочных, долях коры больших полушарий. Но зрительный анализатор распростра­нен гораздо шире, «может быть по всей массе больших полу­шарий» (Павлов). У собак без затылочных долей легко об­разовывались условные рефлексы на общее освещение комна­ты, где проводились опыты, причем собаки различали доволь­но прочно изменения интенсивности этого освещения. В освещенном пространстве собака обходила затененные

предметы и уходила в открытую дверь, как в светлое место. Оказалось, далее, что такие собаки не только дифференцировали степени освещенности (свет и тени), но и некоторые простые формы затемненных и освещенных предметов (например, отличали .форму креста как условный сигнал пищевого подкорма от формы круга-, не подкреплявшегося затем пищей). Но у этих же собак не могли быть выработаны условные рефлексы на отдельные предметы, являющиеся сложными комплексными раздражителями, для восприятия которых необходим высший синтез и анализ. В нормальном поведении животное имеет дело с движущимися предметами на разных расстояниях и при различных условиях освещения, причем большое значение имеет различение объемности предметов, которая в опытах заменялась плоскостными двухмерными формами.

Но самая возможность различения форм при поражении ядра зрительного анализатора свидетельствует о важной роли рассеянных элементов зрительного анализатора. Эти элемен­ты осуществляют как анализ изменения интенсивности света, так и элементарный анализ форм внешних предметов.

Корковое нарушение зрительных функций зависит от тя­жести поражения коры больших полушарий головного мозга.

Самое минимальное нарушение мозгового конца зритель­ного анализатора вызывает ограничение поля зрения. Значи­тельно 'более тяжелое нарушение выражается в неразличении предметов (отсутствие предметного зрения). Максимальное нарушение работы зрительного анализатора выражается в полной потере различения интенсивностей освещения, т. е. потере светоощущений. Последнее, наиболее тяжелая форма нарушений, имеет место при поражении рассеянных элемен­тов анализатора по всей коре головного мозга.

Открытие Павловым различия функций, ядра и рассеянных элементов зрительного анализатора имеет особое значение для понимания механизмов зрения человека. У собак отсут­ствует или слабо развито цветовое зрение, составляющее у че­ловека функцию ядра зрительного анализатора. Возможно, что некоторые функции цветного зрения связаны как с ядром, так и с рассеянными элементами анализатора. Преимущест­венный распад способности различать зеленый, голубой, синий и фиолетовый цвета у больных с нарушением затылочных долей дает основание думать, что коротковолновые цвета тре­буют большей работы высшего синтеза и анализа, нежели Длинноволновые. На это указывает и факт более раннего об­разования реакции ребенка на красный, оранжевый, желтый цвета сравнительно с голубым, синим и фиолетовым.

Особенное значение для человека имеет пространственное

видение, наиболее тесно связанное (как и предметное зрение) с ядром зрительного анализатора. Но отдельные элементы пространственного видения (например, различных светотеней ближних и дальних предметов) осуществляются работой рас­сеянных элементов зрительного анализатора и т. д.

Мозговой конец анализатора не только соединяет в одна целое (синтезирует) многие тысячи отдельных возбуждений, идущих в мозг от отдельных точек сетчатки и из отдельных волокон зрительного нерва; поступающие световые раздраже­ния вновь анализируются, расчленяются, соотносятся с накопленным индивидуальным опытом организма. Кора головного мозга вносит существенные поправки в показания глаза, ис­правляет их в соответствии с действительностью. Так, на сет­чатке глаза изображение предметов дано в перевернутом виде, в обратном положении. Взаимодействие зрительного анализатора с мышечно-суставным и кожным анализаторами вырабатывает установку на правильное изображение, т. е. пе­ревертывает оптическое изображение в глазу на действитель­ное положение предмета.

При построении оптического изображения в глазу ближе лежащие передние части предмета воспроизводятся большими, нежели его более отдаленные, позади лежащие части. В этом отношении аппарат глаза производит точное оптическое изо­бражение соотношения передней и задней частей предмета, но эта оптическая правильность еще не является действитель­но правильной.

На основе образования и закрепления условных рефлексов кора головного мозга исправляет несоответствие между опти­ческим изображением в глазу, и действительным соотноше­нием частей предмета.

Посредством временных связей анализатор развивается и совершенствуется. Благодаря временным связям (накапли­ваемому индивидуальному опыту) мозговой конец зрительного анализатора регулирует работу глаз и состояния зри­тельных проводников, настраивает их на более высокий и совершенный уровень отражения природы света и цвета, всех предметов внешнего мира, воспринимаемых в определенных условиях освещения.