Зрительный рецептор

Зрительным рецептором является глаз, находящийся в осо­бом полом пространстве черепа — глазнице. В световом ана лизаторе человека именно зрительный анализатор производит трансформацию световой энергии в нервный процесс. Будучи

Рис. 2. Глаз.

1 — ресницы; 2 — отверстия слезных канальной; 3 — полулунная складка; 4 — внутренний угол гла­за; 5 — слезный сосочек; 6 — конъюнктина ; 8 и 12 — нижнее и верхнее веки; 9 — зрачок; 11 — на­ружный угол глаза; 12 — радужная оболочка

6 С. И. Вавилов. Глаз н солнце, стр. 99.

7О единстве волновых и квантовых свойств света см.: Курс физики под ред. Академика н. Д. Папалекси, т. II. М, Гостехиздат, 1950; с. Э. Фриш и а. В. Тиморева. Курс общей физики, т. III. М.,

Гостехиздат, 1951.

составной частью светового анализатора, глаз сам является сложной свето- и цветочувствительной системой. Материаль­ное взаимодействие этой системы со светом (его волновыми и квантовыми свойствами) составляет исходный момент дея­тельности светового анализатора.

Внешний вид человеческого глаза (см. рис. 2) свидетель­ствует о сочетании в нем собственно оптических свойств (по­глощение и отражение света), двигательных свойств (движе­ние век, сужение и расширение зрачка), секреторных свойств.

Рис. 3. Горизонтальный разрез человеческого глаза.

Горизонтальный разрез глаза (рис. 3) показывает нам строение глазного яблока как сложного оптического прибора. Наружная оболочка глазного яблока представляет собой твердую белковую оболочку, так называемую склеру. В перед­ней части глазного яблока склера переходит в болеепрозрачеую роговую оболочку, состоящую из особых соедини­тельнотканных волокон и прозрачной прослойки. Под склерой находится сосудистая оболочка из сети кровеносных сосу­дов, питающих глаз. Передний отдел этой сети состоит из кровеносных сосудов, мышечных волокон и пигментных клеток (от количества последних зависит цвет глаз). Этот передний отдел сосудистого тракта называется радужной оболочкой.

В середине радужной оболочки имеется почти круглое отверстие зрачка, которое играет роль диафрагмы в оптическом приборе глаза. Отверстие зрачка ограничивает сечение пучка света, входящего в глаз. Эту роль зрачок выполняет благодаря; рефлекторным движениям мышц радужной оболочки — зрачковому рефлексу. Одни мышцы радужной оболочки (кольцевые) суживают зрачок, другие расширяют его (радиально расположенные мышцы). Деятельность этих мышц представляет собой безусловный рефлекс на изменение количества света, падающего на глаз. Величина зрачка обратно пропорциональна силе светового раздражения. При усилении освещения зрачок суживается, при ослаблении освещения расши­ряется, тем самым регулируется сила светового раздражения внутренней, так называемой сетчатой оболочки глаза. Двигательный зрачковый рефлекс данного глаза реагирует и на освещение другого глаза (например, правого) что свидетельствует о связи обоих глаз уже в самой регуляции поступления количества света в зрительный рецептор.

К сосудистой оболочке глаза по всей ее внутренней стороне прилегает пингментный слой эпительальных клеток содержащих в себе темный пигмент фусцин. За пигментным слоем находится самая внутренняя из оболочек глаза — сетчатая оболочка, или ретина. Но если рассматривать глазное яблоко не по его окружности, а по горизонтальной линии среза, то видно особое тело — хрусталик, представляющий собой прозрачную, слегка желтоватую двояковыпуклую упругую линзу. Хрусталик вполне подобен линзе в оптических приборах,с той разницей, что он — линза упругая и подвижная, работающая по принципу рефлекса. Если зрачок выполняет роль диафрагмы в оптическом приборе глаза, то хрусталик выполняет роль подобно объективу в фотоаппарате. Масса хрусталика состоит из особого белкового вещества — глобулина. Во вну­тренних слоях хрусталик тверже и сильнее преломляет свет чем в более поверхностных слоях. Наличие такого ядра увеличивает преломляющую силу хрусталика для видимых лучей, способствует поглощению хрусталиком ультрафиолетовых лучей, вредных для сетчатой оболочки глаза. Внутриглазные мышцы регулируют выпуклость хрусталика, тем самым показатель преломления (наибольший показатель преломления света в слоях хрусталика 1,42). Изменение кривизны поверхностей хрусталика обусловливает изменение преломляющей способности хрусталика, благодаря чему глаз приспособляется к четкому видению предметов. Изменение выпуклости хрусталика называется аккомодацией, которая устанавливав глаз на «фокус», в силу чего на сетчатке получается отчетливое изображение.

При смотрении человека на далекий предмет кривизна хру­сталика является наименьшей, а следовательно, и его преломляющая сила также является наименьшей. При приближении предмета хрусталик становится более выпуклым, что увели­чивает его преломляющую силу. Это изменение обусловлено сокращением ресничной мышцы, влияющей на состояние цинновой связки. При очень сильном натяжении цинпнвой связки хрусталик в силу своей тяжести опускается приблизительно на 0,3 мм. Аккомодация представляет собой рефлекс на пространственное условие светового раздражения. По сравнению с покоем (при смотрении вдаль) радиус кривизны передней поверхности хрусталика при максимальном напряжении сокращается почти вдвое (от 10,0 до 5,3 мм). По мере затвердевания хрусталика с возрастом постепенно снижается возмож­ность аккомодации.

Механизм аккомодации играет важную роль в остроте зре­ния и общей характеристике состояния зрительного рецептора, особенно в пространственном видении.

Продолжая рассматривать продольный разрез глазного яблока, мы увидим, что хрусталик отделен от сетчатой оболоч­ки глаза студенистым, совершенно прозрачным телом — стек­ловидным телом, заключенным в прозрачную стекловидную оболочку, прилегающую к сетчатке.

Таким образом, между роговой оболочкой и сетчатой обо­лочкой расположен ряд сферических поверхностей, соразмер­но расположенных к относительной оптической оси глаза. Они являются светопреломляющими средами по пути света от зрачка до сетчатки. Взаимодействие этих преломляющих сред имеет исключительное значение для построения изображения воздействующего на глаз освещенного предмета. Но самое изображение предмета осуществляется сетчатой оболочкой глаза.

Для изображения светящейся точки необходимо пересечение лучей, которое осуществляется в глазу этими преломляющими средами. Эти лучи попадают в систему, состоящую из задней главной плоскости, заднего фокусного расстояния и узловых точек. Как указывает Ухтомский, задняя главная плоскость лежит от вершины роговицы приблизительно на 2,12 мм, задний главный фокус — на 22,83 мм, передняя узло­вая точка — на 6,96 мм и задняя узловая точка — на 7,33 мм.

Сочетание этих моментов определяет возможность построе­ния изображения в глазу как оптическом приборе.

Но лишь от деятельности самого глаза зависит превраще­ние этой возможности в действительность. Свет должен не только пройти через светопреломляющие среды глаза, но и возбудить деятельность чувствительных клеток глаза. Для возникновения нервного процесса в результате светового

светового раз­дражения необходимо химическое изменение определенных веществ в глазу, т.е. фотохимические процессы в глазу.

Ухтомский подчеркивает, что «свет производит свое фотохимическое действие только там, где поглощается, т. е. где лучи соответствующей длины волны и частоты колебаний вносят в субстрат свою энергию. Лучи спектра физиологически действуют настолько, насколько поглощаются окрашенными веществами организма».⁸

Фотохимические процессы происходят в сетчатой оболочке глаза, наиболее внутренней из всех оболочек глаза.

В отличие от наружной оболочки глаза, возникшей из эпи­телиальных клеток, сетчатка возникла непосредственно из клеток головного мозга. Изучение зародышевого развития высших позвоночных показывает, что сетчатка является участком головного мозга, выпятившимся вперед. Из наружной стенки этого участка развился слой пигментных клеток, из внутренней — свето- и цветочувствительный слой.

Пигментные клетки проникают в протоплазматические от­ростки между клетками сетчатой оболочки (палочками и кол­бочками), как показано на рис. 4.

Во время усиленной работы сетчатки имеет место надвига­ние пигментного эпителия на палочки и колбочки. В пигмент­ном слое происходят фотохимические реакции поглощения света и электрические явления (изменение сопротивления, деформация электронных оболочек колебаниями атомных ядер в молекулах и пр.). Эти явления происходят с большой интен­сивностью потому, что именно наружный слой сетчатки первым принимает на себя воздействие фотонов (квантов света).

Количество энергии, которое успевает принять сетчатка под действием света в микроинтервалах времени, зависит от длины волны соответствующих световых лучей, следовательно, 1рт того, с какими скоростями протекают электронные реакции веществе светочувствительного пигмента.⁹ Так накапливается необходимая энергия светочувствительной реакции, возникающая в палочковых и колбочковых клетках сетчатой оболочки глаза

.

Строение сетчатой оболочки (рис. 4) обнаруживает зна­чительное сходство с клеточным строением больших полушарий. Сетчатая оболочка состоит из10 слоев (начиная с пигментного слоя). Наиболее важное значение имеет слой палочек и колбочек.

Именно палочки и колбочки являются множественными рецепторами, насчитывающимися у