3. Биогеоценология

Биогеоценоз представляет собой совокупность биотопа и биоценоза. Термин биогеоценоз был предложен русским ученым В.Н. Сукачевым в 1942 году. Близкий термин к биогеоценозу – экосистема (экологическая система), предложенный А. Тенели в 1935 году. Им обозначают природные системы различного порядка, сложности и размеров (то есть луг, лес, парк и т. д.). Открытие, что развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы, стало одним из главных достижений экологии (иногда его называют основным законом экологии).

Развитие экосистем идет в сторону увеличения количества энергии, направленной на их поддержание и повышение устойчивости, достигаемой за счет увеличения разнообразия. Теперь ясно, зачем нужны 2 млн. видов и почему опасно уменьшать многообразие природы, как это делает современный человек. Направленность эволюции сообщества ведет к уменьшению продуктивности, то есть урожая (оптимальная эффективность всегда меньше максимальной), к усилению симбиоза, сохранению биогенных веществ, к повышению стабильности и содержания информации. Стратегия экосистем – наибольшая защита, стратегия человека – максимум продукции.

Внутри каждого биогеоценоза можно обнаружить группировки организмов, связанные с одним видом, которые без него не могут существовать. Такие сообщества называют консорциями. Обычно консорции формируются на базе популяции автотрофного растения (ель, дуб, осина и другие). Основной вид в консорции называется доминантом, а виды, объединенные вокруг него, консортами.

Явление, при котором один биогеоценоз сменяется во времени другим, получило название смены биогеоценозов, или сукцессии (от лат. successio – следовать, наследовать, замещать, сменять). Обычно устойчивый биогеоценоз образуется в результате целого ряда последовательно идущих смен. Зрелая стадия сукцессии называется климаксом. Это устойчивое состояние растительного покрова в биогеоценозе, возникающее в результате смены фитоценозов, то есть завершающий этап сукцессионных процессов. Примерами сукцессий могут служить образование торфяного болота при зарастании озера или смена одного типа леса другим.

Продуценты это автотрофы и хемотрофы, производящие органическое вещество из неорганических соединений. Основная биомасса создается автотрофными растениями с помощью фотосинтеза. Продуцентами питаются консументы, то есть потребители – гетеротрофные организмы. Консументы могут быть первого порядка, то есть фитофаги – питающиеся растениями, второго порядка – хищники, или плотоядные животные, и третьего порядка – организмы, питающиеся другими животными. Паразиты могут относиться к консументам четвертого и пятого порядка. Организмы, разрушающие или поедающие мертвые органические вещества, называются редуцентами, они минерализуют многие вещества до простых неорганических соединений.

Пищевые цепи в экосистемах крайне разнообразны и обычно начинаются с растений, затем более мелких животных – фитофагов и заканчиваются редуцентами, питающимися мертвыми органическими веществами. Выделяют цепи выедания (фитофаги, хищники первого и второго порядка) и цепи разложения (растения, редуценты). Трофическую структуру описывают с помощью экологических пирамид, которые разделяются на пирамиды численности, пирамиды биомассы и пирамиды энергии. Пирамида продукции часто называется законом Элтона.

Превращения энергии, в отличие от циклического движения веществ, идут в одном направлении, потому говорят о потоке энергии. Поэтому если замкнутые технологические циклы превращения веществ теоретически возможны, то замкнутые циклы энергии – невозможны!

При каждом очередном переносе энергии пищи в пищевой цепи большая часть энергии (80-90 %) теряется, переходя в тепло. Это ограничивает число звеньев цепи до 4-5. Переход к каждому следующему звену уменьшает доступную энергию примерно в 10 раз. Относительно человека можно сказать, что если увеличивается относительное содержание мяса в его рационе, то уменьшается число людей, которых можно прокормить.

Биомасса – это суммарная масса особей вида, группы видов или сообщества, выражаемая обычно в единицах массы сухого или сырого вещества, отнесенных к единицам площади или объема любого местообитания. Так, например, биомасса дождевых червей может достигать 4000 кг на 1 га, млекопитающих и птиц – от 1 до 15 кг/га. Около 97-98 % всей биомассы составляют наземные растения.

В качестве примера можно рассмотреть биомассу продуцентов дубово-букового леса 120-летнего возраста на 1 га: древесные растения – 274 т; травянистые растения – 1 т; крупные млекопитающие – 2 кг; мелкие млекопитающие – 5 кг; птицы – 1.3 кг; почвенная фауна – 1 т, в т. ч. почвенные черви – 600 кг.

Продукция измеряется за какой-то период времени, то есть под продукцией понимается суммарное количество биомассы, образованной какой-либо совокупностью. Скорость и величина продукции входят в число важнейших экологических характеристик.