Глава 4. Действие повышенного содержания со2 на фотосинтез, дыхание и продуктивность Как растения реагируют на повышенную концентрацию со2

В атмосфере, обогащаемой СО₂, у растений существует потенциальная возможность увеличения количества СО₂ как субстрата для образования органических соединений. Но кроме субстратной функции в растении у СО₂ есть и другие функции. Кроме того, фотосинтез — это процесс, интенсивность которого определяется не просто количеством одного из компонентов цикла (СО₂), но согласованностью работы различных компонентов- достаточным количеством энергии, быстрым оттоком образованных углеводов, причем все это зависит еще и от внешних факторов.

Известно, что углекислотные подкормки не одинаково эффективны на разных культурах. Принято считать, что :

• растения с С₃ типом фотосинтеза откликаются на подкормки лучше, чем С₄ растения,

• на растениях с недетерминированным ростом эффект от СО₂ подкормок выше.

Это объясняется тем, что у С₄ растений существует своеобразный механизм концентрирования СО₂ в тканях, что помогает им внутри тканей создавать повышенное содержание СО₂. Такие растения характеризуются низкой величиной сопротивления мезофилла листьев СО₂ и низкими концентрациями углекислотного насыщения фотосинтеза

Растения с недетерминированным ростом обладают неограниченной способностью к боковому побегообразованию и, в случае избыточного накопления ассимилятов в тканях, могут активизировать боковое побегообразование для их утилизации. Растения с детерминированным ростом по принципу обратной связи снижают фотосинтез. Здесь следует учитывать эндогенные факторы, определяющие интенсивность фотосинтеза.

Существует ряд дискуссионных вопросов по этой проблеме, что приводит к необходимости адаптации технологии возделывания для разных культур, разных видов и разных условий. Можно перечислить некоторые из них:

• Не всегда ясны причины снижения интенсивности фотосинтеза у многих культур при повышенной концентрации СО_2..

• Какой уровень оптимизации сопутствующих факторов необходим для эффективного фотосинтеза при высокой концентрации СО₂?

• Какой уровень минерального питания необходим?

• Как адаптировать известные технологии углекислотных подкормок для данных культур?

Влияние высокой концентрации со2 на фотосинтез

Идея о том, что высокая концентрация СО₂ может повысить рост растений и, соответственно, их продуктивность, высказывалась еще в 18 веке. Исследованиями последнего столетия было установлено, что увеличение фотосинтеза при обогащении атмосферы СО₂ может составлять от 15 до 50%. Однако, совершенствование методических приемов определения фотосинтеза за последние годы позволило исключить многие факторы, влияющие на ошибки определения фотосинтеза, такие как неинтенсивное перемешивание воздуха в измеряющих камерах, малая или слишком большая скорость продувания воздуха через камеру, длительность определений, возраст листа и время суток, выбранное для определения.

В экспериментах с насыщающей концентрации СО₂ у большого ряда культур с тщательным выравниванием внешних факторов было определено, что у большинства культур диапазон насыщающих концентраций лежит в пределах 1000-2500 ppm (Ниловская, 1972).

Рассмотрим описанные в научной литературе примеры, показывающие с чем сталкиваются практики при попытках возделывания растений при высокой концентрации СО_2.

Эксперимент с хризантемами (Mortensen,1983)

Рассмотрим один из примеров обогащения СО₂ теплиц при выращивании хризантем. Обогащение СО₂ проводилось в течение 6-ти недель. Исследовалось две концентрации СО₂: 350 и 900 ppm.

У растений хризантем увеличился сухой вес побега, но различия в числе листьев было небольшим:

• в возрасте двух недель среднее число листьев при естественной (350 ppm) концентрации СО₂ составляло 7.7 листьев, а при удвоенной концентрации СО₂ (700 ppm) -7.8 листьев.

• в возрасте 6 недель при естественной концентрации углекислого газа среднее число листьев было 22.5, а при удвоенной -23.7.

Анализ того, как изменялся фотосинтез показал, что интенсивность фотосинтеза резко возрастала при углекислотных подкормках вначале, но снижалась через некоторое время. Так, на первой неделе роста фотосинтез в атмосфере, обогащенной СО₂, был выше, на второй неделе роста на 20% ниже, чем в контрольной атмосфере (350 ppm), а на третьей неделе роста различий в интенсивности фотосинтеза не наблюдалось.

Многие другие исследования показали, что за периодом кратковременного увеличения фотосинтеза при высокой концентрации СО₂ наступает период снижения интенсивности этого процесса.

Это еще одна проблема. С чем связано снижение фотосинтеза в тот или иной период вегетации у данной культуры, почему при более менее увеличивающимся фотосинтезе не получают увеличения биомассы?

Рассмотрим еще один пример — обогащение воздуха СО₂ у ряда культур с разной степенью детерминированности ростовых процессов:

эксперименты с растениями огурца, подсолнечника и табака (Ситницкий,1990).

Автором было показано, что обогащение воздуха СО₂ в концентрации 1000ppm увеличивало интенсивность фотосинтеза у растений огурца (поликарпический вид с недетерминированным типом роста). Не имело достоверного влияния на интенсивность фотосинтеза подсолнечника (вида монокарпического с детерминированным типом роста), и снижало интенсивность фотосинтеза табака (вида монокарпического с детерминированным типом роста). При этом, у всех культур наблюдалось увеличение площади листьев

В результате у всех трех культур была получена большая биомасса (растения выращивались неполную вегетацию). Однако причины этого были разные:

• у огурца рост биомассы обеспечивался увеличением площади ассимиляционной поверхности листа и интенсивности фотосинтеза

• у подсолнечника — увеличением ассимиляционной поверхности листа при неизменной интенсивности фотосинтеза

• у табака ассимиляционная поверхности листа увеличилась незначительно, а интенсивность фотосинтеза снизилась,.несмотря на это биомасса была несколько выше.

Итак, небольшой анализ опытов других авторов позволил нам увидеть некоторые проблемы, появляющиеся при использовании углекислотных подкормок практически на всех культурах:

• с течением вегетации эффект от обогащения атмосферы СО₂ может снижаться даже у тех культур, которые сначала хорошо откликаются на подкормки СО₂,

• реакция растений на высокую концентрацию СО₂ определяется генотипом растений, а именно: степенью детерминированности его роста и емкостью запасающих органов.

Известно, что увеличение СО₂ в воздухе вызывает компенсаторное закрывание устьиц растений, что, естественно, ограничивает доступность СО₂ (Priwitzer et al.,1998). Можно было бы думать, что при этом резко тормозятся все процессы, связанные с шириной устьичной щели, а именно газообмен и транспирация.

Многими экспериментами было показано, что прикрывание устьичной щели при повышении концентрации СО₂ гораздо меньше снижает газообмен, чем транспирацию, которая в условиях оптимального полива может уменьшаться на 20-30% (Пухальская,1992; Bartak et al., 1999). Интенсивность фотосинтеза и при не полностью открытых устьицах в атмосфере, обогащаемой СО₂, выше, чем в нормальной атмосфере у растений с более широко открытыми устьицами (Whifted,1990). Однако при этом транспирация ограничивается существенно. Из этого вытекает ряд следствий, важных для использования на практике углекислотных подкормок (Рис. 27).

Рис. 27. Изменения открытости устьиц и возможные следствия этого при повышенной концентрации СО₂