Восстановление нитрата

У культурных растений нитратный азот, который поглощается из почвы, восстанавливается в их тканях и уже в виде восстановленного азота в аммонийной форме включается в метаболизм:

В растительных тканях существует система, определяющая этот процесс. Рассмотрим всю цепочку превращений. Нитрат-ион поглощается корнями с затратой энергии для переноса его через мембрану корня с помощью специальных белков-переносчиков. В дальнейшем поступивший из внешней среды ион NO₃^- должен превращаться в ион аммония, что и происходит, однако следует отметить, что этот процесс может быть локализован в различных органах растения: в корнях или в листьях.

Здесь важно определить, что поглощение нитратов корнями определяется следующими факторами:

• доступностью ионов NO₃^-,

• влиянием внешних факторов на доступность NO₃^-,

• доступностью энергии (энергия дыхания, АТФ),

• влиянием внешних факторов на доступность энергии.

Активность систем, осуществляющих одновременно транспорт и восстановление нитратов в листьях, зависит от энергии света.

Кроме того, здесь, как и при рассмотрении вопросов ассимиляции СО₂ (предыдущая глава), следует обратить внимание на системы обратной связи, определяющие зависимость между поглощением новых порций нитратов из питательного раствора от эффективности его ассимиляции листьями.

Итак, в настоящее время существует ряд доказанных положений в этой области (Токарев, 1984):

• скорость поступление нитратов (поглощение + транспорт) непосредственно определяет активность ассимиляции в зеленых листьях;

• факторы, снижающие скорость поглощения и транспорта нитрата, снижают и ассимиляцию нитрата;

• большая роль здесь принадлежит активности нитратредуктазы — ферменту, восстанавливающему нитраты.

Нитратредуктаза и ассимиляция растениями со2

Нитратредуктаза функционирует в мембране растения, осуществляя, при переносе через мембрану, восстановление нитрата. Ее структуру можно описать как модель биологического тетраэдра, три активных центра которой (поглощающие нитраты) находятся снаружи, а один (восстанавливающий нитраты) — внутри клетки. Считается, что на три молекулы поглощенного нитрата образуется только одна молекула, содержащая восстановленную форму азота. При этом восстановление нитратов требует затраты энергии для трансмембранного переноса (Butz, Jackson, 1977)..

Рассмотрим, каким же образом метаболизм азота, связанный с активностью нитратредуктазы, связан с углеводным метаболизмом, определяемым концентрацией СО₂ в воздухе.

На передвижение ассимилятов требуются затраты энергии. При повышении уровня СО₂ в воздухе и увеличении ассимиляции углекислого газа увеличивается потребность в энергии, и может возникнуть конкуренция между азотным и углеродным метаболизмом за ферредоксин.

При доступности энергии, повышенное производство углеводов (при высоком уровне СО₂), усиливает перенос триозофосфатов через мембрану хлоропласта (Андреева,1982). Триозофосфаты, являясь переносчиками энергетических и восстановленных эквивалентов через мембрану хлоропласта в цитоплазму, способствуют восстановлению нитратов, ибо синтез нитратредуктазы осуществляется в цитоплазме. Увеличение количества молекул углеводов способствует повышению интенсивности ассимиляции нитрата в связи с увеличением углеводного субстрата, необходимого для этого.

Питание аммиачной или нитратной формой азота очень своеобразно влияет на углеводный метаболизм растения. Так, питание аммиачной формой азота способствует экспорту углеводов из листа, исчезновению явления «перекорма» листа углеводами (исчезновение крахмальных гран в хлоропластах) (Чиков, 1987). При подкормке растений азотом в форме NO₃^- наблюдается увеличение накопления крахмала в хлоропластах таких листьев.