Зависимость скорости передвижения веществ по флоэме от минерального питания.

Влияние минерального питания на флоэмный транспорт тоже, по-видимому, можно назвать скорее опосредованным, чем прямым, поскольку минеральное питание определяет структуру фотосинтетического аппарата (и, следовательно, интенсивность фотосинтеза), а также интенсивность роста. Однако, отметим некоторые спорные детали в этом вопросе. Например, известны данные о том, что на высоких дозах азота наблюдается снижение оттока углеводов из листьев.

Противоречия, приведенные в таблице 2, обострили интерес к этой проблеме.

На основании дополнительных исследований были получены доказательства тому, что изменение азотного статуса оказывает косвенное влияние на транспорт ассимилятов (этим и объясняются противоречия), изменяя «запрос» на поток углеводов, тогда как экспорт из листа затухает постепенно.

При обильном азотном питании в листьях активизируется рост клеток и лист «кормит» эти клетки, ослабляя экспорт из листьев. Если же усиливается рост корневой системы (у растений на безазотных средах с добавлением азота в среду), то активизируется деятельность корней, и ассимиляты начинают активно передвигаться к корням.

Уровень других минеральных элементов (кроме азота) оказывает аналогичное воздействие на транспорт. Однако, проявления этого менее отчетливые и реализуются только при явном недостатке элементов, что, по-видимому, также объясняется степенью влияния (по- сравнению с азотом) этих элементов на рост.

Таблица 2

Примеры влияния минерального питания на транспорт

ассимилятов (цит. по Курсанову, 1976)

	культура	изменение транспорта
Захарчишина, Пилипенко, 1965	овес, гречиха	Подкормки азотом тормозили ночной экспорт углеводов из листьев
Кудрявцев, Роктанен, 1963	культура: томаты	азотные подкормки в период плодоношения тормозили вынос из листьев и перемещение по флоэме углеводов
Ваклинов с соавт., 1958	15-ти дневные проростки кукурузы	увеличение азотного питания снижает отток ассимилятов из листьев
Marty, 1969	рис	азотная подкормка в фазу выметывания снижает экспорт ассимилятов из листьев
противоположные утверждения
Анисимов, 1965	сахарная свекла	дополнительное введение N в среду усиливает транспорт сахаров
Гриненко, 1964	хлопчатник	высокие уровни азота способствовали усилению экспорта углеводов из листьев
Гриненко, Тарчевский, 1973	пшеница	при подкормке азотом ослабевал поток углеводов из листа в колос, но усиливался — к корням.
Hartt,1970	сахарный тростник	исключение азота из питательной среды вызвало резкое снижение оттока углеводов из листьев

Система «source-sink» (донорно-акцепторные отношения)

Наиболее универсальным представлением о перераспределении ассимилятов в целом растении является представление об общей системе углеводов, которую ориентируют на себя ткани, испытывающие необходимость в углеводах. При этом, к таким тканям направляется поток углеводов в соответствии с тем «запросом» на углеводы, который они предъявляют. А ткани, производящие углеводы (фотосинтезирующие ткани листа), являются источником сахаров и «откликаются» на подобный запрос усилением производства углеводов.

Все же, механизм данного процесса может иметь некоторые особенности, связанные с соотношением скоростей производства и потребления ассимилятов. Если производство углеводов не соответствует скорости потребления, то возникает рассогласование этой системы, и углеводы накапливаются в тканях растения.

Здесь следует отметить, что природа аттрагирующего (притягивающего к себе) фактора до сих пор не раскрыта. В литературе, посвященной этому вопросу, в настоящее время есть несколько гипотез (Wardlaw, 1968; Курсанов, 1976; Мокроносов,1981.):

• Запрос на ассимиляты определяется созданием градиента концентраций по всей длине транспортного пути и зависит от скорости использования метаболитов на стороне акцептора

• Носителями «запроса» могут быть метаболиты, посылаемые от акцептора к донору (например фитогормоны)

• Сигнал, поступающий к донору может быть сигналом биоэлектрической природы.

Итак, в растении существует согласованная система между донором ассимилятов (фотосинтезирующие органы) и акцептором (ткани потребляющие углеводы), которая носит название система «source-sink» («источник-сток» — «донор-акцептор»). Эта система подвержена влиянию со стороны обоих «концов» (Рис.34).

Рис. 34. Факторы, оказывающие влияние на функционирование системы «source-sink».

Существенная роль в формировании аттрагирующего импульса принадлежит фитогормонам. Известно, что нанесение фитогормонов (ауксина, гибберелина, кинетина) вызывает активный приток углеводов. Причина этого заключается как в замедлении старения аттрагирующих тканей и активации нуклеинового обмена, так и в непосредственном влиянии на активацию ферментов, усиление трансмембранного переноса и т. д.

Можно вычленить следующие аспекты воздействий на систему «source-sink», иначе называемой системой донорно-акцепторных отношений:

1. Активность донора определяется интенсивностью:

а) ростовых процессов,

б) фотосинтеза.

2. Интенсивность функционирования донорно-акцепторной системы зависит от влияния внешних воздействий на транспорт веществ по флоэме. Такие воздействия определяют:

а) энергетическую обеспеченность транспорта,

б) ориентацию запроса к тому или иному органу.

Активность акцептора определяется скоростью переработки поступающих к нему ассимилятов.

К настоящему времени накоплен большой материал, показывающий тесную корреляцию между скоростью потребления метаболитов акцептором и интенсивностью производства ассимилятов. Наиболее существенные доказательства в этом аспекте проблемы следующие:

• при удалении активных акцепторов — плодов интенсивность фотосинтеза (т.е. активность донора) снижается

• при активации фотосинтеза усиливается закладка большего числа плодоэлементов

• накопление избытка углеводов тормозит активность донора (фотосинтез)

Иногда интенсивность фотосинтеза не снижается сразу после удаления активного акцептора, что должно было бы быть непременно, если бы система имела столь жесткое регулирование, как описано выше. Оказывается, что в системе целого растения существует возможность временного буферного депонирования ассимилятов (запасания). Таким «буфером» могут служить запасающие ткани, стебель или ткани, активно делящиеся и растущие в этот период (например молодые листья).

При активном накоплении ассимилятов в растении начинает активизироваться рост новых структур, и потребление ассимилятов растущими органами вновь подтверждает повышенный запрос.

Таким образом, функционирование системы донорно-акцепторных отношений в растении при их нарушении избытком ассимилятов (по той или иной причине появившемся в растении) можно схематично описать следующей последовательностью процессов:

1. происходит накопление избытка ассимилятов,

2. наблюдается депонирование ассимилятов,

3. активизируется активность дифференциации новых структур и растяжения клеток,

4. тормозится активность донора по принципу обратной связи между донором и акцептором.

Таким образом, имеются существенные основания полагать, что посредством регуляции транспорта и распределения ассимилятов в растении осуществляется эндогенная регуляция фотосинтеза. В связи с этим, периодически возникающий в растении «избыток» метаболитов имеет, в первую очередь, регуляторный характер, и поэтому, было бы неверно всегда определять его как негативный фактор. Если стремиться к избавлению растения от периодически возникающего «избытка», то следствием может быть ослабление роста стеблевых меристем, слабое развитие органов запаса и закладки репродуктивных органов. По-видимому, всегда, в условиях нормального функционирования, фотосинтез является частично заторможенным некоторым количеством избытка ассимилятов, которое может служить «буфером» между растением и окружающей средой. Этот избыток «предоставляет» фотосинтезу время для адаптационных перестроек при изменении условий внешней среды.