Заключение

Фотосинтетическая активность отдельного растения определяется состоянием его ассимиляционного аппарата, то есть структурой и функциями его листьев. Любое изменение внешнего режима приводит к изменениям либо структуры, либо функций листа.

• К структурным изменениям можно отнести изменения числа и размера хлоропластов, размеров листа и его клеток.

• К функциональным изменениям — изменения активности хлоропластов, дыхательной активности листа.

Рассматривая все эти изменения, следует учитывать в качестве фона два условия:

1. Генотипические особенности растения (сорт), которые сразу определяют и уровень возможного фотосинтеза и адаптационную «лояльность» фотосинтетического аппарата, его толерантность к внешним воздействиям.

2. Онтогенетический возраст листа, определяющий основную направленность физиологических процессов.

Ключевые слова:

фотосинтез, хлорофилл, эндогенная регуляция, экзогенная регуляция, рибулезодифосфаткарбоксилаза.

Глава 2. Онтогенетическая и суточная динамика фотосинтетического и дыхательного газообмена растений Динамика фотосинтеза в онтогенезе листа

В процессе фотосинтеза происходит ассимиляция (усвоение) углерода и превращение его в карбогидраты (углеводы) в листьях и других зеленых частях растения. Одновременно с этим в растениях на свету происходит поглощение О₂ и выделение СО₂ — этот процесс носит название светового дыхания (фотодыхания). Кроме того, диссимиляция (превращение органического углерода в неорганическую его форму — СО₂) наблюдается в темноте. Она «территориально» отделена от места локализации фотосинтезирующих центров — осуществляется митохондриями и носит название темнового дыхания (Рис. 8).

Фотодыхание -СО₂

ФОТОСИНТЕЗ

+СО₂ -СО₂

ДЫХАНИЕ

Рис.8. Три системы процессов, организующих ассимиляцию и диссимиляцию в растении

В предыдущей главе мы рассмотрели, как, в самом общем случае, изменяется фотосинтез листа с возрастом, и как изменяется при этом активность разных звеньев, структурно организующих этот процесс. В результате мы выделили наиболее важные параметры::

1. Площадь поверхности листа.

2. Число хлоропластов на единицу площади листа.

3. Активность хлоропластов.

Однако, в реальном листе существуют некоторые отклонения от классической динамики процессов идеального листа в связи с действием внешних и внутренних факторов.

По данным Мокроносова (1980) существуют четыре разных варианта того, как с возрастом меняется фотосинтез листа у разных видов растений.

Наибольшей интенсивности фотосинтез достигает к моменту завершения роста листа. Это характерно для листопадных пород некоторых древесных растений. Причина этого заключается в том, что после завершения роста площади лист продолжает расти в толщину, а это связано не только с растяжением, но и с делением палисадных клеток, что увеличивает число хлоропластов в единице площади.

Листья многих растений продолжают расти всю вегетацию, сохраняя при этом большое количество постоянно делящихся клеток. Этим объясняется неизменное число хлоропластов на единицу поверхности листа и высокий фотосинтез во время всего онтогенеза.

Для многих растений характерно колебательное увеличение интенсивности фотосинтеза в течение онтогенеза. Можно предполагать, что колебательный характер фотосинтеза возможен для всех растений, но в той или иной степени. Колебания в интенсивности фотосинтеза предположительно вызваны повышением запроса на углеводы от интенсивно растущих органов.

Фотосинтез является основным процессом, определяющим ассимиляцию СО₂. Каким же образом изменяется в онтогенезе активность процессов, определяющих диссимиляцию веществ?