Углекислотные кривые фотосинтеза

Зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации СО₂ в воздухе называется углекислотной кривой фотосинтеза (Рис. 20).

интенсивность

фотосинтеза

концентрация СО₂ в воздухе

Рис 20. Углекислотная кривая фотосинтеза

С увеличением концентрации СО_2, интенсивность фотосинтеза возрастает. Но чем выше эта концентрация, тем меньший эффект от добавочной дозы СО₂ можно ожидать. Эта закономерность аналогична закономерности световых кривых фотосинтеза. При очень высоких концентрациях СО₂ интенсивность фотосинтеза даже падает. Концентрации, при которых фотосинтез выходит на «плато», называются насыщающими концентрациями фотосинтеза. Насыщающая концентрация СО₂ определяется генотипом растений и внешними условиями. Она может колебаться от 600 до 4000 ррm (ррm - «частей на миллион»- обозначение, принятое для маленьких количеств веществ)

Зависимость фотосинтеза от температуры

Интенсивность фотосинтеза зависит от температуры окружающей среды. У разных культур есть свои температурные оптимумы фотосинтеза. Естественно, что повышение температуры усиливает фотосинтез. Превышение температуры сверх оптимальной резко снижает фотосинтез, ибо нарушает ферментативные процессы в листе. Изменение интенсивности фотосинтеза при смене температурных режимов определяется активностью ферментативных процессов темновой фазы фотосинтеза. При увеличении температуры до 24-26^оС интенсивность фотосинтеза увеличивается и сохраняется на этом уровне довольно-таки долго. Однако дальнейшее повышение температуры приводит к снижению интенсивности фотосинтеза. При этом, скорость снижения фотосинтеза прямо пропорциональна абсолютной величине температуры — чем выше температура, тем сильнее ингибируется фотосинтез.

Световые, температурные и углекислотные кривые не могут «существовать» независимо друг от друга. Изучение того, как у растения изменяется фотосинтез в ответ на повышение освещенности, происходит при какой-то определенной концентрации СО₂ и температуре. Изменение двух последних параметров изменяет световую кривую, хотя при этом интенсивность света остается постоянной. Поэтому рассмотрение световых, углекислотных и температурных кривых фотосинтеза должно происходить с учетом этих факторов.

Световые и углекислотные кривые при изменении температуры

Световые кривые фотосинтеза, как уже говорилось, характеризуются углом наклона и наличием «плато» насыщения. Изменение температуры очень существенно изменяет форму кривой, повышая «плато» насыщения фотосинтеза при увеличении температуры (Рис. 21.)

увеличение освещенности

Рис.21. Световая кривая фотосинтеза при повышении температуры

При естественной (350ppm) концентрации углекислого газа в воздухе увеличение температуры повышает плато насыщения, однако не столь значительно, как этого можно было бы ожидать. Интенсивность фотосинтеза сильно ограничивает невысокое содержание СО₂ в воздухе. Если же построить такие же зависимости световых кривых фотосинтеза от температуры при повышенной концентрации СО₂ в воздухе, то окажется, что температура гораздо значительнее повышает плато насыщения, чем в предыдущем случае (Рис.22).

31^оС

интенсивность

фотосинтеза

21^оС

12.5^оС

увеличение освещенности

Рис. 22. Световые кривые фотосинтеза томата при изменении температуры на фоне высокой концентрации углекислого газа.

На двух приведенных выше рисунках видно, что эффект воздействия температуры определяется концентрацией СО₂ в воздухе. Принято считать, что при прочих оптимальных условиях, интенсивность фотосинтеза лимитируется невысокой концентрацией СО₂ в воздухе.

Углекислотные кривые на фоне разной освещенности и (наоборот) световые кривые фотосинтеза при увеличении концентрации СО₂ приведены на рис.23 и 24.

Повышение интенсивности облучения увеличивает интенсивность фотосинтеза, но перегиб углекислотной кривой наступает при одной концентрации СО₂.

Интенсивность 30 клк

фотосинтеза

12 клк

3 клк

Увеличение концентрации СО₂

Рис.23 Углекислотные кривые фотосинтеза при изменении освещенности.

Здесь следует остановиться на вопросе о возможном влиянии высокой освещенности на насыщающие фотосинтез концентрации СО₂. Ниловской (1972) были получены данные об увеличении концентраций углекислого газа, вызывающих плато насыщения при повышении облученности. По-видимому, здесь проявилось существенное влияние углекислого газа на мезофильное сопротивление листа, определяющее скорость диффузии молекул СО₂ к центрам карбоксилирования, и интенсивность включения СО₂ в метаболизм. С этого времени повышение порога насыщения при увеличении облученности стало рассматриваться как вполне реальный, обоснованный и вероятный факт. Установить данный факт помогло исследование целого растения и посевов растений, а не отдельных органов (листьев), как было раньше. При этом следует отметить, что изменения в интенсивности фотосинтеза на этом уровне концентраций очень незначительные (чрезвычайно малые), так как они уменьшаются при повышении СО₂ при низких. Таким образом, на современном уровне знаний принято считать, что повышение облученности имеет механизмы для повышения насыщающих концентраций фотосинтеза, но не непосредственно, а через вторичные процессы.

Изменение световых кривых фотосинтеза можно представить графиком, на котором увеличение концентрации СО₂ значительно повышает максимальную интенсивность фотосинтеза, отодвигает наступление плато насыщения на более высокую освещенность (Рис.24).

Рис.24. Световые кривые фотосинтеза при различной концентрации СО₂.

Приведенный рисунок позволяет судить об особенностях влияния повышенной концентрацией СО_2. Тот факт, что при повышении концентрации СО₂ наступление плато насыщения наблюдается при более высокой освещенности, свидетельствует о том, что:

• углекислый газ ограничивает фотосинтез,

• углекислый газ является фактором, который может компенсировать снижение фотосинтеза при некотором незначительном недостатке света,

• при относительно низких освещенностях повышенная концентрация СО₂ не дает большого эффекта.

Зная закономерности изменений углекислотных кривых фотосинтеза, можно объяснить причины характерного дневного «хода» фотосинтеза при разных концентрациях СО₂ (А) и при разных режимах облучения (Б) (Рис.25).

30 кЛк 700 ppm

10 кЛк 350 ppm

6 10 14 18 22 (часы) 6 10 14 18 22 (часы)

Рис. 25. Изображение дневного хода фотосинтеза свеклы столовой А- при увеличении освещенности, Б- при повышении концентрации СО₂

Насыщающие концентрации фотосинтеза зависят не только от внешних факторов, но и от внутренних — суточный ход фотосинтеза очень четко это демонстрирует. Подобные эксперименты были проведены на растениях свеклы (Ниловская,1972). Было установлено, что у растений свеклы (как и у многих других растений) дневной ход фотосинтеза выражен кривой с двумя максимумами. При невысокой освещенности и невысокой концентрации СО₂ за 3-4 часа фотосинтез достигал своего максимума и начинал снижаться. Депрессия фотосинтеза составляла 15% от его максимума. После 4-х часов депрессии наблюдался второй максимум фотосинтеза. При обогащении воздуха СО₂ фотосинтез резко возрастал. При этом доля депрессии от максимума увеличивалась до 25% и более. Колебательный характер дневного хода фотосинтеза сохранялся (Рис. 25).

Очевидно, что определение интенсивности фотосинтеза в разные часы суток даст результаты, отличающиеся между собой. Теперь, если перед нами будет поставлена задача построить углекислотные и световые кривые фотосинтеза, мы должны будем учитывать часы измерения, так как углекислотные кривые в 6 и 12 часов утра отличаются не только по тому, что изменяются факторы окружающей среды, а в первую очередь потому, что варьирует суточный ход газообмена.

Чтобы пояснить сказанное приведем график углекислотных кривых для растений свеклы столовой, построенный при анализе фотосинтеза растения в разное время суток (Рис.26).

1200 14 часов 20 часов

1000

16 часов

800

Рис.26. Кривые СО₂ насыщения фотосинтеза у свеклы столовой

(цит. по Ниловской, 1972)

Низкие насыщающие концентрации СО₂ характерны для растений томата (1000-1500ppm), при 1500-2000ppm СО₂ наступает «насыщение» фотосинтеза у капусты листовой, редиса и свеклы. Такие культуры как морковь, картофель и капуста кочанная характеризуются большими насыщающими концентрациями фотосинтеза до 2500 ppm. Установлено, что дальнейшее повышение концентрации СО₂ до 4500ppm не изменяет интенсивности фотосинтеза при широком диапазоне освещенности (Ниловская и др.,1972)

Исследования различных культур показали, что повышение фотосинтеза от обогащения воздуха СО₂ составляет (при насыщающих концентрациях СО₂): у томатов — 25%; свеклы — 42%; картофеля — 83%; редиса — 82%; капусты качанной и моркови — 50-79%.