Активность работы основных ферментов фотосинтеза

Рибулезодифосфаткарбоксилаза (оксигеназа) (РДФк/о) является основным ферментом, связывающим СО₂ воздуха и включающим его в метаболизм растения. Интенсивность фотосинтеза зависит от количества этого фермента и от его активности. Карбоксилирующая активность этого фермента (РДФк) очень быстро нарастает в ювенильный период, а с возрастом, при расчете на все возрастающую площадь листа, снижается. Максимальная активность ферментов обнаруживается в листе, достигшем 50% площади.

При снижении активности основного фермента карбоксилирования — РДФк резко снижается интенсивность фотосинтеза. Уменьшение активности РДФк могут вызывать внешние факторы, например, длительное воздействие на растение высоких концентраций СО₂. Считается, что это может происходить из-за нехватки АТФ для регенерации этого фермента. До сих пор не существует однозначного взгляда на причины этого явления. Известно только, что если при длительном выращивании растений в атмосфере с высокой концентрацией СО₂ наблюдается депрессия фотосинтеза, то одновременно регистрируется снижение активности РДФк (Sage et al.,1989; Stitt, 1991; Winder et al.,1992). Что является первичным, а что — вторичным до сих пор неизвестно. Однако, знание этой связи позволяет избежать депрессии фотосинтеза при использовании прерывистой подачи СО₂.

Дыхание листа

Дыхание является необходимым растению процессом, в результате которого растение получает энергию для роста. Дыхание листа (мг СО₂/ч ^. г^-1) наиболее высоко у молодых листьев. Далее оно снижается в первой половине онтогенеза, а затем остается постоянным до начала старения, когда вновь повышается. Считается, что особенно высокой интенсивностью дыхания отличаются ткани, находящиеся в состоянии интенсивного деления. Поэтому, если выражать дыхание в расчете на единицу массы, то интенсивность дыхания будет зеркально противоположной интенсивности дыхания, выраженной на лист в целом (Рис. 7).

15% 70% 100% длины

Рис. 7. Интенсивность дыхания листа в течение онтогенеза

В процессе интенсивного дыхания лист получает энергию для роста за счет расщепления органических веществ, однако на это тратиться часть (и часто весьма существенная) органических веществ, созданная в процессе фотосинтеза. Поэтому интенсивное дыхание противоположно по результату процессу фотосинтеза: если в процессе фотосинтеза производятся углеводы, то в процессе дыхания они тратятся. С другой стороны, фотосинтез дыхание - два процесса, тесно связанные между собой, в результате которых образуются метаболиты, богатые энергией соединения - АТФ и НАДФ(Н).

Важно помнить, что интенсификация процесса дыхания наблюдается в неблагоприятных условиях роста из-за того, что растения нуждаются в дополнительной энергии для адаптационных перестроек.

Для того, чтобы рассматривать влияние внешних факторов на фотосинтетическую деятельность, следует вычленить влияние факторов на следующие системы, определяющие регуляцию фотосинтеза:

• процессы деления и растяжения клеток (определяющие рост и относительный размер хлоропластов);

• активность ферментов ассимиляции СО₂;

• дыхательную активность.