- •14.8. Всасывание
- •14.10. Особенности пищеварительной системы детей
- •14.11. Изменения системы пищеварения в процессе старения
- •Глава 15
- •15.1. Основные этапы обмена веществ I и энергии
- •15.2. Обмен веществ
- •15.3. Обмен энергии
- •15.5. Особенности обмена веществ и энергии у детей
- •Глава 16 терморегуляция
- •16.4. Механизмы регуляции температуры тела
- •16.5. Гипертермия и гипотермия
- •16.6. Адаптация к периодическим изменениям температуры среды. Закаливание и здоровье
- •16.7. Особенности терморегуляции у детей
- •16.8. Особенности терморегуляции у пожилых людей
- •Глава 17
- •17.2. Структурно-функциональная характеристика почки
- •17.3. Роль различных отделов нефрона в мочеобразовании
- •Проницаемость фильтрующей мембра ны.
- •3. Фильтрационное давление (фд).
- •17.6. Роль почек в поддержании показателей организма
- •17.7. Количество и состав конечной мочи
- •17.9. Искусственная почка
- •17.10. Особенности выделительной системы плода и детей
- •17.11. Образование и выделение мочи в стареющем организме
- •Раздел IV интегративная деятельность организма
- •Глава 18
- •18.1. Общая физиология анализаторов
- •18.2. Зрительный анализатор
- •18.3. Слуховой анализатор
- •18.4. Вестибулярный анализатор
- •18.5. Двигательный (кинестетический) анализатор
- •18.6. Внутренние (висцеральные) анализаторы
- •18.7. Температурный анализатор
- •18.8. Тактильный анализатор
- •18.9. Вкусовой анализатор
- •18.10. Обонятельный анализатор
- •18.11. Болевой анализатор
- •18.12. Обезболивающая (антиноцицептивная) система
- •18.13. Особенности деятельности анализаторов у детей
- •Глава 19
- •19.1. Физиологические основы поведения
- •19.2. Научение
- •19.3. Динамика корковых процессов
- •19.4. Ашлитико-синтетическая деятельность мозга
- •19.6. Экспериментальные неврозы
- •19.9. Физиологические основы
15.3. Обмен энергии
15.3.1. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
А. Жизнедеятельность организма обеспечивается рядом активных процессов, протекающих с использованием химической энергии. Эту
энергию клетки получают из белков, жиров и углеводов пищи путем перехода ее в форму, доступную для использования в организме. Такая энергия образуется в сложной цепи метаболических реакций, в которых выделяют три стадии (см. схему 15.1).
В первой стадии, которая реализуется главным образом в пищеварительном тракте,
410
крупные молекулы белков, жиров и углеводов расщепляются ферментами на специфические структурные блоки — аминокислоты, жирные кислоты, глицерол, глюкозу и другие сахара.
Во второй стадии из этих продуктов образуются еще более простые молекулы, общие для обмена разных веществ; к ним относятся, в частности, пируват, ацетилкоэнзим А, сс-кетоглутарат, оксалоацетат, фумарат, сук-цинат.
Третья стадия — цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты, или цикл Кребса, приводит к окислению веществ до СО, и Н2О. Освобождающиеся азотистые продукты обмена, как и вода с углекислым газом, удаляются органами выделения.
Вторая и третья стадии метаболизма развиваются внутриклеточно в различных тканях. В этих стадиях из продуктов расщепления питательных веществ освобождается почти вся заключенная в них энергия, на первой стадии освобождается лишь 1 % энергии.
Б. Роль макроэргических соединений в обмене энергии. Химическая энергия пищи используется для образования АТФ или синтеза круп но молекулярных веществ. АТФ представляет собой донор свободной энергии в клетках. В обычных клетках АТФ используется в течение одной минуты после ее образования, скорость оборота АТФ очень велика.
Стабильность концентрации в клетке АТФ может поддерживаться рядом механизмов, одним из которых является образование кре-атинфосфата <КФ). Когда количество АТФ превышает определенный уровень, часть ее энергии используется для синтеза КФ, количество которого при этом возрастает. При повышении же распада АТФ в условиях активации энергетического обмена КФ используется для ресинтеза АТФ.
Для синтеза АТФ (ГТФ) из аденозинди-фосфорной (гуанозиндифосфорной) и фосфорной (ФК) кислот используется химическая энергия белков, жиров и углеводов — субстратов окисления. Если символом А обозначить субстрат окисления, то преобразование энергии в организме можно представить упрощенно в виде двух сопряженных между собой процессов — окисления и фосфорили-рования:
окисление — АН2 + О — А + НгО + (химическая энергия) + первичная теплота.
Фосфорилирование — АДФ + ФК = АТФ.
Существуют и бескислородные (анаэробные) пути преобразования энергии, в кото-
рых могут быть использованы только углеводы (анаэробный гликолиз); такие способы реализуются при недостаточном поступлении кислорода в организм, ткани и клетки. При полном прекращении дыхания и расходовании резервов кислорода эти процессы могут обеспечить потребность в энергии еще в течение 2 мин.
При максимальном мышечном сокращении имеющихся в тканях запасов АТФ достаточно лишь на 1 с. Энергия КФ, концентрация которого в 3—8 раз больше, чем АТФ, может поддержать такое сокращение в течение еще нескольких секунд. При максимальном сокращении на протяжении нескольких секунд абсолютно необходим анаэробный гликолиз, в котором используются запасы гликогена. Ресинтез гликогена из образующейся при этом молочной кислоты возможен, однако, лишь в аэробных условиях, поэтому после прекращения физической нагрузки потребление кислорода остается высоким в течение восстановительного периода, длящегося от нескольких минут до часа. Этот процесс способствует погашению «кислородного долга» организма.
В. Соотношение прихода и расхода энергии. У адекватно питающегося взрослого человека с достаточной двигательной активностью обычно имеет место энергетическое равновесие: поступление в организм энергии соответствует ее расходу, как и равенство процессов анаболизма и катаболизма, отклонения возникают лишь в определенных ситуациях.
Существуют периодические (биоритмологические) колебания скорости реакций энергетического обмена. Так, в утренние часы и в летнее время года анаболические реакции несколько менее активны, чем в вечернее время суток и в зимние месяцы года.
Г. Преобразование энергии в организме. Конечной формой преобразований энергии является тепловая энергия. Часть энергии, заключенной в молекулах белков, жиров и углеводов, не используется для синтеза макроэргических соединений, а рассеивается в окружающую среду. Доля этой энергии — первичного тепла — соответствует примерно 35 % всей химической энергии пищевых веществ. При распаде макроэргических соединений часть их энергии также переходит в тепло, названное вторичным. Оно, как и первичное тепло, выделяется в окружающую среду. В лучшем случае не более 27 %, а чаще 25 % всей химической энергии пищи используется для функций (внутренней работы) организма — транспорта, синтеза, секреции,
411
сокращения гладких и скелетных мышц. Эта энергия в последующем также переходит в тепловую.
Поскольку тепловая энергия представляет собой практически единственный эквивалент преобразующейся в организме химической энергии, интенсивность энергетического обмена принято оценивать в единицах тепловой энергии. В Международной системе единиц (СИ) в качестве основной единицы энергии принят джоуль (Дж):
1 Дж = 1 Вт в 1 с = 2,39-Ю4 ккал; 1 ккал = 4,19 кДж.
15.3.2. ВИДЫ РАСХОДА ЭНЕРГИИ
Расход энергии организма целесообразно разделить на основной обмен и рабочий обмен.
Основному обмену соответствует минимальный расход энергии, обеспечивающий гомеостазис организма в стандартных условиях. Измеряется он у бодрствующего человека утром в условиях полного эмоционального и физического покоя, при температуре комфорта, натощак, в горизонтальном положении тела. Энергия основного обмена расходуется на синтез клеточных структур, поддержание постоянной температуры тела, деятельности внутренних органов, тонуса скелетных мышц и сокращения дыхательных мышц.
Интенсивность основного обмена зависит от возраста, пола, длины и массы тела (рис. 15.1). Наиболее высокий основной обмен, отнесенный к 1 кг массы тела, характерен для детей в возрасте 6 мес, затем он постепенно падает и после периода полового созревания приближается к уровню взрослых. После 40 лет основной обмен человека начинает постепенно снижаться.
Половина всего энергорасхода основного обмена приходится на печень и скелетные мышцы. У лиц женского пола в связи с меньшим относительным количеством в организме мышечной ткани основной обмен ниже, чем у лиц мужского пола. Мужские половые гормоны повышают основной, обмен на 10— 15 %, женские половые гормоны таким действием не обладают.
Величина 4,2 кДж (1 ккал) на 1 кг массы тела в 1 ч может быть примерным стандартом основного обмена взрослого человека. При массе тела, равной 70 кг, основной обмен мужчины составляет в сутки 7100 кДж, или 1700 ккал. У женщин с такой же массой тела
0 10 20 30 40 50 60 70 Возраст, годы
Рис. 15.1. Зависимость относительной интенсивности основного обмена от возраста и пола человека (по Р.Шмидту и Г.Тевсу, 1986).
этот показатель обычно на 10 % ниже. В течение многих лет основной обмен здорового человека не меняется более чем на 5—10 % по сравнению с возрастными нормативами (см. рис. 15.4). У здоровых людей одного пола и возраста показатели основного обмена не отличаются от средних величин более чем на 10%.
Рабочий обмен — это совокупность основного обмена и энергетических трат организма, обеспечивающих его жизнедеятельность в условиях терморегуляторной, эмоциональной, пищевой и рабочей нагрузок.
Терм орегуля торное повышение интенсивности обмена веществ и энергии развивается в условиях охлаждения и у человека может достигать 300 %.
При эмоциях увеличение расхода энергии у взрослого человека составляет обычно 40— 90 % от уровня основного обмена и связано главным образом с вовлечением мышечных реакций — фазных и тонических. Прослушивание радиопередач, вызывающих эмоциональные реакции, может повысить расход энергии на 50 %, у детей при крике затраты энергии могут повышаться втрое.
Во время сна уровень метаболизма на 10— 15 % ниже, чем в условиях бодрствования, что обусловлено расслаблением мышц, а также снижением активности симпатической нервной системы, снижением выработки гормонов надпочечников и щитовидной железы, увеличивающих катаболизм.
Специфическое динамическое действие пищи представляет собой повышение расхода энергии, связанное с превращением пищевых веществ в организме, главным образом после их всасывания из пищеваритель-
412
ного тракта. При потреблении смешанной пищи обмен повышается на 5—10 %; углеводная и жирная пища увеличивает его незначительно — примерно на 4 %. Пища, богатая белком, может повышать расход энергии на 30 %, эффект обычно длится 12— 18 ч. Это обусловлено тем, что метаболические преобразования в организме белков сложны и требуют больших затрат энергии по сравнению с таковыми жиров и углеводов. Возможно, поэтому углеводы и жиры при их избыточном приеме увеличивают массу тела, а белки таким действием не обладают.
Специфическое динамическое действие пищи является одним из механизмов саморегуляции массы тела человека. Так, при избыточном приеме пищи, особенно богатой белком, развивается увеличение энергорасхода, ограничение приема пищи сопровождается снижением расхода энергии. Поэтому для коррекции массы тела людям с избыточной массой тела необходимо не только ограничение калорийности пищи, но и увеличение расхода энергии, например, с помощью мышечных нагрузок или охлаждающих процедур.
Рабочий обмен превышает основной обмен, главным образом за счет функций скелетных мышц. При их интенсивном сокращении расход энергии в мышце может возрасти в 100 раз, общий расход энергии при участии в такой реакции более V3 скелетных мышц за несколько секунд может повыситься в 50 раз. У хорошо тренированных лиц такое сокращение может длиться несколько минут и приводить к 20-кратному повышению общей интенсивности обмена энергии в организме. Однако у населения промышлен-но развитых стран повседневная двигательная активность относительно невелика, поэтому суточный расход энергии составляет примерно 8000-10 500 кДж, или 2000-2250 ккал. В положении сидя человек тратит энергии лишь на 20 % больше, чем в положении лежа. Стоя человек расходует на 40 % энергии больше, чем в условиях основного обмена, при канцелярской работе (сидя) — на 60 % больше. В 3—4 раза расход энергии повышает ходьба со скоростью не менее 5 км/ч. Ежедневная двухкилометровая прогулка {без изменений в питании) может способствовать устранению за 1 мес 1 кг жира. За счет повышения расхода энергии при физических динамических нагрузках (быстрая ходьба, бег, плавание, лыжи) не реже 3 раз в неделю можно значительно повысить резервы здоровья человека в целом.
15.3.3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПРИХОДА И РАСХОДА ЭНЕРГИИ
А. Приход энергии определяют: 1) сжиганием навески пищевых веществ (физическая калориметрия); 2) определением содержания в пищевых продуктах белков, жиров, углеводов.
-
Физическая калориметрия проводится при сжигании веществ в калориметре («кало риметрической бомбе») Бертло. По нагрева нию воды, находящейся между стенками ка лориметра, определяют количество тепла, выделенного при сжигании вещества. Со гласно закону Гесса, суммарный тепловой эффект химической реакции зависит от ис ходных и конечных ее продуктов и не зави сит от промежуточных этапов реакции. Поэ тому количество тепла, выделяемого при сжигании вещества вне организма и при его биологическом окислении, должно быть оди наковым.
-
Определение прихода энергии по калорий ности принимаемых пищевых веществ. Теп лота окисления 1 г вещества в организме, или калорический коэффициент питательных веществ, для углеводов и жиров равна их фи зической калорийности. Для углеводов этот показатель равен 4,1 ккал, или 17,17 кДж, для жиров — 9,3 ккал, или 38,94 кДж. Часть химической энергии белков теряется вместе с конечными продуктами обмена (мочевиной, мочевой кислотой, креатинином), обладаю щими теплотворной способностью. Поэтому физическая калорийность 1 г белков (5,60— 5,92 ккал) больше физиологической, которая равна 4,1 ккал, или 17,17 кДж.
После определения с помощью таблиц содержания в принятой пище (в граммах) белков (Б), жиров (Ж) и углеводов (У) рассчитывают (в килокалориях) содержащуюся в них химическую энергию (Q): Q — 4,1 х Б + + 9,3 у. Ж + 4,1 х У. Полученный результат следует оценивать с поправкой на усвоение, в среднем составляющей 90 %.
Б. Определение расхода энергии (интенсивность метаболизма). Существуют прямой и непрямой способы определения расхода энергии, которые рассматриваются как разновидности физиологической калориметрии.
1. Прямая калориметрия была впервые разработана А.Лавуазье и в 1780 г. применена для непрерывного измерения биокалориметром тепла, выделяемого животным организмом. Прибор представлял собой герметизированную и теплоизолированную камеру, в которую подавался кислород; углекислый газ и водяные пары постоянно поглощались.
413
Тепло, выделяемое находящимся в камере животным, нагревало воду, циркулировавшую по трубкам. В зависимости от степени нагревания воды и ее массы проводилась оценка количества тепла, выделяемого организмом в единицу времени.
Аналогичные устройства были разработаны для человека В.В.Пашутиным, У.Этуоте-ром и Ф.Бенедиктом. Это весьма сложные, дорогие, громоздкие приборы, которые в настоящее время используются главным образом в научно-исследовательских целях.
2. Непрямая калориметрия. Наиболее простой вариант основан на определении количества потребляемого организмом кислорода (неполный газовый анализ). В ряде случаев для оценки интенсивности метаболизма определяют объем выделяющегося углекислого газа и объем потребленного организмом кислорода (полный газовый анализ).
Принцип непрямой калориметрии может быть понят при энергетическом анализе окисления глюкозы — С6Н12О6 + 6О2 = 6Н2О + + 6СО2 + 2826 кДж.
В этой реакции 2826 кДж (675 ккал) представляют собой энергию, выделяющуюся из I моля глюкозы. Масса одного моля глюкозы равна 180 г, а объем 6 мол кислорода — 22,4 лхб — 134,4 л. Следовательно, при окислении I г глюкозы выделяется 2826 : 180 = 15,7 кДж (3,75 ккал). Поскольку 1 л кислорода окисляет строго определенное количество белков, жиров и углеводов, выделяется определенное количество энергии.
Калорический эквивалент кислорода (КЭК) — количество энергии, вырабатываемой организмом при потреблении 1 л кислорода. В случае приведенной выше реакции эта величина равна 2826 кДж/134,4 л, т.е. 21,0 кДж (5,02 ккал) на 1 л кислорода. Смесь углеводов пищи имеет несколько больший коэффициент (табл. 15.2).
Зная количество потребленного кислорода и выделившегося углекислого газа, легко рассчитать расход энергии, поскольку показате-
Таблица 15.2. Величины дыхательного коэффициента (ДК) и калорического эквивалента кислорода (КЭК) при окислении питательных веществ
Вещество |
ДК |
КЭК |
|
кДж/л 02 |
ккал/л 02 |
||
Углеводы Жиры Белки |
1,00 070 0,81 |
21,1 19,6 18,8 |
5,05 4,69 4,48 |
лем характера окисляемых в организме веществ является дыхательный коэффициент
(ДК).
Дыхательный коэффициент — отношение объема выделенного СО2 к объему потребленного кислорода (ДК = Vco/Vo). Величина ДК зависит от вида окисляемых веществ. При окислении глюкозы он равен 1,0, жиров — 0,7, белков — 0,81. Эти различия объясняются тем, что в молекулах белков и жиров кислорода содержится меньше и для их сгорания требуется больше кислорода. По этой же причине при повышении в пищевом рационе доли углеводов и их переходе в жиры ДК становится больше 1,0 и потребление кислорода снижается, поскольку часть кислорода глюкозы не используется для синтеза жиров. При обычном (смешанном) питании ДК приближается к 0,82. При голодании и сахарном диабете в связи со снижением метаболизма глюкозы увеличивается окисление жиров и белков и дыхательный коэффициент может снижаться до 0,7.
Количественное соотношение принимаемых с пищей белков, жиров и углеводов определяет, естественно, не только величину дыхательного коэффициента, но и калорический эквивалент кислорода.
Для оценки интенсивности газообмена используют закрытые и открытые системы. В приборах закрытых систем предусмотрено вдыхание испытуемым из замкнутого пространства воздуха или кислорода, выдыхаемый воздух направляется в это же пространство.
Для измерения потребления кислорода закрытым способом первая установка была разработана М.Н.Шатернико-вым. В настоящее время исследования газообмена у человека проводят с помощью спирографа (метаболографа) — рис. 15.2. Испытуемый вдыхает воздух или кислород из прибора, в него же направляется выдыхаемый воздух. Двуокись углерода из выдыхаемого воздуха, поступающего обратно в прибор, постоянно поглощается. В связи с постепенным расходом объема кислорода в газоприемнике прибора кривая регистрации (спирограмма) от исходного уровня непрерывно смещается под определенным углом. Зная угол смешения спирограммы, время измерения, можно рассчитать объем потребляемого испытуемым кислорода в единицу времени.
При использовании открытого способа исследования газообмена для сбора выдыхаемого воздуха обычно применяют мешок Дугласа, изготовленный из газонепроницаемого материала. Испытуемый в услови-
414
ях свободного поведения, например при выполнении физических упражнений, вдыхает воздух из атмосферы, а выдыхает его в мешок. В дальнейшем проводят химический анализ атмосферного и выдыхаемого воздуха для расчета ДК. По ДК с помощью таблиц определяют КЭК. Величину КЭК умножают на количество литров кислорода, израсходованного в единицу времени.
В лабораторных условиях специальным газоанализатором, например типа «Спиролит», у человека можно проводить непрерывную регистрацию потребления кислорода за определенный период времени без учета выделившегося углекислого газа. Если исследование проводится в условиях основного обмена, то его величину можно определить достаточно точно, приняв КЭК равным 4,8 ккал, — эта величина КЭК для условий основного обмена достаточно постоянна.
Расход энергии (Q) в этом случае равен:
Q = КЭК* VOi = 4,8* Vo> [ккал].
Если в пище преобладают углеводы, КЭК бывает заниженным незначительно — лишь на 4 %, если же сравнительно высокую долю составляют жиры, величина КЭК оказывается завышенной также лишь на 4 %, что легко учесть.
15.3.4. РЕГУЛЯЦИЯ ОБМЕНА ЭНЕРГИИ
При повышении функциональной активности и расхода энергии в клетках организма закономерно накапливаются АДФ и неорганический фосфат, образующиеся при расщеплении молекулы АТФ. Повышение концентрации АДФ является фактором, ускоряющим
ресинтез АТФ. Неорганический же фосфат играет роль сигнального фактора, который по принципу обратной связи активирует в клетке пластические процессы. В результате при длительном повышении нагрузки увеличивается синтез структур, в частности мито-хондриальных белков, и растут функциональные возможности клетки. Такой механизм саморегуляции обмена веществ и энергии лежит в основе долговременной адаптации организма к различным факторам — действию холода, гипоксии, к физическим нагрузкам. Если в клетке имеется достаточное количество АТФ, дальнейшая ее генерация (ка-таболические процессы) угнетается, а использование АТФ в анаболических реакциях растет.
Одним из убедительных экспериментальных доказательств возможности участия ЦНС в регуляции обмена веществ и энергии послужил опыт К.Бернара (1849), получивший название «.сахарного укола»: введение иглы в продолговатый мозг собаки на уровне дна IV желудочка приводило к повышению концентрации глюкозы в плазме крови. В 1925 г. Г.Гессом доказано участие в сложных двигательных и вегетативных реакциях организма «эрготропных» и «трофотропных» зон гипоталамуса, раздражение которых может приводить к значительному преобладанию соответственно катаболических или анаболических реакций обмена. В этом же отделе мозга позднее были найдены центры голода, жажды, а также пищевого и питьевого насыщения.
Лимбическая кора больших полушарий способствует вегетативному, в .том числе и метаболическому обеспечению эмоциональных реакций. Новая кора может быть субстратом для выработки самых тонких, инди-
415
видуальных механизмов регуляции — условных рефлексов. Ученики И.П.Павлова наблюдали, в частности, повышение расхода энергии при действии лишь сигналов охлаждения, приема пищи или физической нагрузки. Так, в опытах Р.П.Ольнянской показано, что при действии звуков метронома, ранее многократно сочетавшихся с физической нагрузкой, расход энергии может возрастать на 100—150 %, несмотря на отсутствие в данный момент реальной физической нагрузки.
15.4. ПИТАНИЕ
Питание представляет собой процесс поступления, переваривания, всасывания и усвоения организмом пищевых веществ, необходимых для компенсации энерготрат, построения и восстановления клеток и тканей тела, осуществления и регуляции функций организма. В данном разделе рассматриваются только общие требования к соотношению питательных веществ в пищевом рационе и их общей калорийности. Питательными (пищевыми) веществами называют белки, жиры, углеводы, минеральные соли, витамины и воду, ассимилирующиеся в ходе обмена веществ в организме. В большинстве случаев продукты питания представляют собой смесь ряда пищевых веществ.
А. Оптимальное питание должно способствовать поддержанию хорошего самочувствия, преодолению трудных для организма ситуаций, сохранению здоровья и обеспечению максимальной продолжительности жизни. У взрослых людей питание обеспечивает стабильную массу тела, у детей — нормальный рост и развитие.
По И.И. Мечникову, «питание есть интимнейшее из общений человека с природой», нарушение его может стать основой развития патологии. Недостаточный прием пищи или определенных ее компонентов может приводить к повышению утомляемости, снижению массы тела и устойчивости к инфекциям, а у детей — к торможению роста и развития. С другой стороны, переедание может создавать дискомфорт в пищеварительной системе, способствовать появлению сонливости, снижению работоспособности и формированию риска развития ряда заболеваний. В частности, ожирение, связанное с увеличением калорийности пищи и гиподинамией («спутниками цивилизации»), ведет к повышению артериального давления, развитию опасных заболеваний и ограничению продолжительности жизни.
Количество принимаемой пищи является для человека не только средством удовлетворения пищевой потребности, но может быть связано и с эмоциональным дискомфортом, подражанием, привычкой, поддержанием престижа, а также с национальными, религиозными и другими обычаями. Навязывание еды детям в первые годы жизни может приводить к формированию прочного следа (импринтинга) на последующие годы и повышению порога насыщения.
Б. Основными физиологическими принципами адекватного питания являются следующие. 1. Пища должна обеспечивать достаточное поступление в организм энергии с учетом возраста, пола, физиологического состояния и вида труда.
-
Пища должна содержать оптимальное количество и соотношение различных ком понентов для процессов синтеза в организме (пластическая роль питательных веществ).
-
Пищевой рацион должен быть адекват но распределен в течение суток. Рассмотрим более подробно каждый из этих принципов.
Принцип первый. Органические компоненты пищи — белки, жиры и углеводы — содержат химическую энергию, которая в организме, преобразуясь, используется главным образом для синтеза макроэргических соединений.
Общая энергоемкость рациона и характер питательных веществ должны соответствовать потребностям организма. Калорийность рациона мужчин в среднем на 20 % больше рациона женщин, что связано главным образом с более высоким содержанием мышечной ткани и большей долей физического труда у мужчин. Однако состояния беременности и лактации повышают и у женщины потребность в питательных веществах в среднем на 20—30 %.
Важнейшим параметром, определяющим уровень энерготрат и калорийность пищевого рациона человека, является характер его труда. В табл. 15.3 представлены средние нормативы питания для человека с массой тела около 70 кг в соответствии с его профессией.
К первой группе профессий относятся большинство врачей, педагогов, диспетчеров, секретарей и др. Труд их является умственным, физическая нагрузка незначительна. Вторую группу составляют работники сферы обслуживания, конвейерных производств, агрономы, медсестры, труд которых считается легким физическим. К третьей группе профессий относят продавцов продовольственных магазинов, станочников, слесарей-наладчиков, врачей-хирургов, водителей транспорта. Их труд приравнивается к среднетяже-
416
Таблица 15.3, Рекомендуемые величины калорийности пищи для взрослых трудоспособных людей в соответствии с интенсивностью труда (ккал в
сутки)
г, % |
Характер трудовой деятельности |
Возраст (годы) |
Мужчины |
Женщины |
1 |
Умственный труд, |
18-30 |
2800 |
2400 |
|
небольшая физи- |
30-40 |
2700 |
2300 |
|
ческая нагрузка |
40-60 |
2550 |
2200 |
И |
Легкий |
18-30 |
3000 |
2550 |
|
физический труд |
30-40 |
2900 |
2450 |
|
|
40-60 |
2750 |
2350 |
ш |
Среди етяжелыи |
18-30 |
3200 |
2700 |
|
физический труд |
30-40 |
3100 |
2600 |
|
|
40-60 |
2950 |
2500 |
IV |
Тяжелый |
18-30 |
3700 |
3150 |
|
физический труд |
30-40 |
3600 |
3050 |
|
|
40-60 |
3450 |
2900 |
V |
Очень тяжелый |
18-30 |
4300 |
„ |
|
физический труд |
30-40 |
4100 |
|
|
|
40-60 |
3900 |
|
лому физическому. К четвертой группе относятся строительные и сельскохозяйственные рабочие, механизаторы, работники нефтяной и газовой промышленности, труд которых является тяжелым физическим. Пятую группу представляют связанные с очень тяжелым физическим трудом профессии шахтеров, сталеваров, каменщиков, грузчиков.
Одним из критериев соответствия питания человека первому энергетическому принципу является сохранение у взрослого человека стабильной массы тела. Идеальной (должной) ее величиной называют ту, которая обеспечивает наибольшую продолжительность жизни. Нормальной называется величина массы тела, отличающаяся от идеальной не более чем на 10 %.
Определение должной (идеальной) массы тела. Ориентировочно должную массу тела можно вычислить по методу Брока, вычитая 100 из показателя длины тела в сантиметрах. В связи с тем что многие исследователи считают определенные таким методом показатели завышенными, была принята поправка на длину тела: если длина равна 166—175 см, из ее величины вычитают не 100, а 105, если же длина тела превышает 175 см, вычитают 110.
Большой популярностью пользуется индекс Кетле, рассчитываемый как частное от деления массы тела на квадрат длины тела. Результат самого большого в истории десятилетнего проспективного наблюдения 2 млн норвежцев позволил установить, что величины индекса Кетле в диапазоне 22—30 ед. со-
ответствуют наименьшей смертности. Однако при повышении индекса ло 24 и более растет заболеваемость ишемической болезнью сердца, так как это сочетается с характерными для данной патологии нарушениями гормонального статуса и липидного обмена.
Согласно первому принципу, все энерготраты организма формально можно покрыть за счет какого-то одного питательного вещества, например самого дешевого — углеводов (правило изодинамии). Однако это недопустимо, так как в организме при этом нарушатся процессы синтеза (пластическая роль питательных веществ).
Принцип второй адекватного питания состоит в оптимальном количественном соотношении различных питательных веществ, в частности основных макронутриентов: белков, жиров и углеводов. В настоящее время принято считать нормальным для взрослого человека соотношение массы этих веществ, соответствующее формуле 1 : 1,2 : 4,6.
Белки, или протеины (от греческого слова pvotos — первый), — важнейшая часть пищи человека. Органы и ткани, для которых характерен высокий уровень белкового обмена: кишечник, кроветворная ткань, — отличаются особенно высокой зависимостью от поступления белка с пищей. Так, при белковой недостаточности могут развиваться атрофия слизистой оболочки кишечника, уменьшение активности пищеварительных ферментов и нарушение всасывания.
Снижение поступления в организм белков и нарушение всасывания железа приводят к угнетению кроветворения и синтеза иммуноглобулинов, к развитию анемии и иммунодефицита, расстройству репродуктивной функции. Кроме того, у детей может развиваться нарушение роста, в любом возрасте — снижение массы мышечной ткани и печени, нарушение секреции гормонов.
Избыточное поступление с пищей белка может вызывать активацию обмена аминокислот и энергетического обмена, повышение образования мочевины и увеличение нагрузки на почечные структуры с последующим их функциональным истощением. В результате накопления в кишечнике продуктов неполного расщепления и гниения белков возможно развитие интоксикации.
Количество белка в пищевом рационе должно быть не менее определенной величины, называемой белковым минимумом и соответствующей приему 25—35 г (у некоторых категорий людей — до 50 г и более) белка в сутки. Такая величина может поддержать
417
азотистое равновесие лишь в условиях покоя и комфортной внешней среды. Белковый оптимум должен быть большим. Если бы все белки пищи были полноценными, эта величина находилась бы в пределах 30—55 г. Но, поскольку обычная пища человека содержит и неполноценные белки, общее количество белка в рационе должно соответствовать 11 — 13 % калорийности рациона, или 0,8—1,0 г на 1 кг массы тела. Этот норматив должен быть увеличен для детей до 1,2—1,5 г, для беременных и кормящих женщин — до 2,0 г, для больных, перенесших обширные ожоги, тяжелые операции и истощающие болезни, — до 1,5—2,0 г на 1 кг массы тела. До 55—60 % белков пищи должно быть животного происхождения, так как именно эти белки являются полноценными. В среднем для взрослого человека белковый оптимум составляет 100— 120 г.
Жиры — не менее важный компонент рациона.
Потребность человека в жире не является столь определенной, как потребность в белке. Это связано с тем, что значительная часть жировых компонентов тела может быть синтезирована из углеводов. Оптимальным считается поступление в организм взрослого человека жира в количестве, соответствующем 30 % калорийности суточного рациона, с учетом того, что жиры являются источником незаменимых жирных кислот (см. далее), создают условия для всасывания жирорастворимых витаминов, обеспечивают приятный вкус пищи и удовлетворение ею.
В пожилом возрасте количество жира в суточном пищевом рационе должно быть снижено до 25 % калорийности рациона.
Увеличение потребления ж и-р а отрицательно влияет на здоровье, особенно при сочетании его с повышением общей энергетической ценности пищевого рациона. В таких условиях снижается использование собственного жира организма, может увеличиваться депонирование жира и возрастает масса тела. Это повышает риск развития сердечно-сосудистых и обменных заболеваний, а также рака кишечника, молочной и предстательной желез.
Пищевая ценность жировых продуктов определяется жирно-кислотным их составом, в частности наличием в них незаменимых полиненасыщенных жирных кислот — лино-левой и линоленовой. Богатым их источником являются рыба и растительные масла, которые должны составлять примерно 1А (в пожилом возрасте — 1/2) всего жира суточного рациона. Так, потребность в линолевой
кислоте составляет в сутки от 2 до 6 г, которые содержатся в 10—15 г растительного масла; для создания же оптимума рекомендуется прием 20—25 г растительного масла. Потребность в линоленовой кислоте составляет И0 потребности в линолевой, обычно она также удовлетворяется при суточном приеме 20—25 г растительного масла.
Разные растительные масла обладают неодинаковым действием на липидный обмен организма. Так, кукурузное и подсолнечное масло, содержащие преимущественно полиненасыщенные жирные кислоты, способствуют снижению концентрации холестерина и липопротеинов как низкой, так и высокой плотности и могут уменьшать риск развития ишемической болезни сердца.
Использование в питании свежей рыбы и соевого масла, содержащих много олигонена-сыщенных жирных кислот, приводит к снижению концентрации в плазме крови тригли-церидов, используемых, в частности, для синтеза холестерина. Кроме того, прием этих продуктов предупреждает превращение в тромбоцитах арахидоновой кислоты в тром-боксан А3 и, напротив, ускоряет преобразование этой кислоты в тромбоксан А3, что ограничивает вероятность внутри со суд и сто го тромбообразования и снижает риск развития сердечно-сосудистой патологии.
Оливковое масло, содержащее сравнительно высокие количества мононенасыщенных жирных кислот, в отличие от кукурузного и подсолнечного масла, не способствует снижению концентрации ЛПВП. Использование в пищу такого масла эффективно ограничивает развитие атеросклероза и других сердечно-сосудистых заболеваний.
При ограничении поступления в организм продуктов из рыбы и растительного масла может нарушаться синтез из арахидоновой кислоты эйкозаноидов (местные гормоны) — простагландинов, тромбоксанов и лейкотри-енов, обладающих большим диапазоном влияний на функции организма; при этом также нарушаются свойства структурных (мембранных) липидов. У грудных детей, получающих вместо женского коровье молоко, содержащее в 12—15 раз меньше линолевой кислоты, результатом развития описанных выше изменений могут стать нарушения функций кишечника, развитие дерматитов и задержка роста.
Вместе с тем избыточный прием растительного масла также нельзя считать желательным. По данным эпидемиологических исследований, это сочетается с повышением частоты развития онкологических заболева-
418
ний, что, по-видимому, обусловлено образованием в организме большого количества арахидоновой кислоты и ее промоторным (стимулирующим) действием на развитие очагов опухоли. Оливковое масло таким действием не обладает.
Углеводы не принадлежат к числу незаменимых факторов питания и могут синтезироваться в организме из аминокислот и жира. Однако существует определенный минимум углеводов в пищевом рационе, соответствующий 150 г. Дальнейшее снижение количества углеводов может приводить к повышенному использованию для энергетических процессов жиров и белков, ограничению пластических функций этих веществ и накоплению токсичных метаболитов жирового и белкового обмена. С другой стороны, избыточное потребление углеводов может способствовать повышению липогенеза и ожирению.
Большое значение для организма имеет состав углеводов пищи, в частности количество легкоусвояемых и неусвояемых углеводов.
Систематическое потребление избыточного количества дисахаров и глюкозы, быстро всасывающихся в кишечнике, создает высокую нагрузку на эндокринные клетки поджелудочной железы, секретирующие инсулин, что может способствовать истощению этих структур и развитию сахарного диабета. Значительное повышение концентрации в крови глюкозы может ускорить развитие процессов гликации, т.е. образования в стенках кровеносных сосудов прочных соединений углеводов с белками. В результате могут изменяться биофизические свойства сосудов, что выражается в снижении их растяжимости, а также в увеличении сопротивления кровотоку и повышении кровяного давления. Доля Сахаров не должна превышать 10—12 % углеводов суточного рациона, что соответствует 50—100 г.
К неперевариваемым углеводам, или балластным веществам (пищевые волокна), относятся полисахариды: целлюлоза, гемицел-люлоза, пектины и пропектины, содержащиеся в клеточных оболочках растительных тканей. Эти вещества не подвергаются гидролизу в пищеварительном тракте человека и, следовательно, не служат источником энергии и пластического материала, но их роль в питании человека весьма существенна. Выраженное раздражающее действие клеточных оболочек на механорецепторы и железистые структуры кишечника определяет значительный вклад этих компонентов пищи в стимуляцию секреторной функции кишечника и его моторной активности. Эти эффекты балластных веществ ограничивают риск разви-
тия запора, геморроя, дивертикулов и рака кишечника. Кроме того, связывающие свойства пищевых волокон обеспечивают снижение всасывания токсинов, канцерогенов и холестерина.
Однако пищевые волокна могут связывать и микроэлементы, и витамины, поэтому ежедневный прием пищевых волокон в составе крупяных, бобовых, мучных изделий, фруктов и овощей не должен превышать 20—35 г.
Человек должен принимать также необходимое количество воды, минеральных солей и витаминов.
Принцип третий состоит в оптимальном разделении суточного рациона на 3—5 приемов пищи с интервалами времени между ними по 4—5 ч. Рекомендуется следующее распределение суточной калорийности при четырехразовом питании: 25 % — первый завтрак, 15 % — второй завтрак, 35 % — обед и 25 % — ужин. Если возможно лишь трехразовое питание, то оптимальным следует считать такое распределение: 30, 45 и 25 %. Ужинать следует за 3 ч до отхода ко сну.
Прием пищи должен быть достаточно длительным — не менее 20 мин при многократном (до 30 раз) пережевывании каждой порции плотной пищи, что обеспечивает более эффективное рефлекторное торможение центра голода. Так, даже у человека с фистулой пищевода поступление в полость рта пищи, не проходящей далее в желудок, может на 20—40 мин затормозить центр голода. Очевидно, оральные факторы: жевание, слюноотделение и глотание — каким-то образом способствуют количественной оценке принятой пищи и возбуждению центра насыщения. Для реализации этой роли требуется стимуляция определенной длительности.