Глава 19

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Кора большого мозга и ближайшие к ней подкорковые ядра образуют высшие отделы ЦНС, реализующие образование временных связей и формирование сложных целена­правленных поведенческих актов.

Впервые представление о рефлекторном принципе работы высших отделов ЦНС было выдвинуто и обосновано И.М.Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга» (1863). Идеи И.М.Сеченова были развиты И.П.Пав­ловым (1849—1936), создавшим принципи­ально новый объективный метод физиологи­ческого исследования — метод условного рефлекса, с помощью которого были разра­ботаны основы учения о высшей нервной де­ятельности (ВНД).

Согласно И.П.Павлову, все рефлексы подраз­деляют на две группы — врожденные (безуслов­ные рефлексы) и приобретенные (условные реф­лексы). Условный рефлекс — это приобретенная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции. В соот­ветствии с таким подходом различают низшую и высшую нервную деятельность. Низшая нервная деятельность — это совокупность нейрофизиоло­гических процессов, обеспечивающих осущест­вление безусловных рефлексов и инстинктов. Термин высшая нервная деятельность И.П.Павлов предложил использовать вместо термина психи­ческая деятельность, однако эти понятия нерав­нозначны. Под термином высшая нервная дея­тельность следует понимать совокупность нейро­физиологических процессов, обеспечивающих со­знание, подсознательное усвоение информации и приспособительное поведение организма. Психи­ческая деятельность — это идеальная, субъектив­но осознаваемая деятельность организма, осу­ществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Таким образом, психическая деятель­ность реализуется с помощью ВНД (таково соот­ношение этих понятий).

19.1. Физиологические основы поведения

Поведением называют все виды деятельности организма в окружающей среде. Для человека это совокупность поступков, посредством

которых он овладевает окружающей средой, преобразует ее; для животных это двигатель­ная • активность, обеспечивающая выжива­ние, приспособление к изменениям окру­жающей среды.

Поведение животных изучается научными дис­циплинами. Зоопсихология изучает психические процессы в ходе их эволюции в животном мире, биологические предпосылки возникновения со­знания. В конце XIX в. появилась эксперимен­тальная психология, которая стремится внедрить объективные психофизиологические методы в ис­следование психических процессов у животных. Наиболее значительные успехи в этой области бы­ли получены бихевиористами (англ. behaviour — поведение), сформулировавшими (Э.Торндайк) три закона обучения — пользы, эффекта и упраж­нения. Предмет и задачи этологии (греч. ettos — обычай, поведение; logos — наука) — сравнитель­ное изучение поведения с точки зрения его обще­биологического значения, выделение роли пове­дения в приспособлении к условиям внешней среды, изучение зарождения новых форм поведе­ния на разных этапах эволюции. В изучении фи­зиологических механизмов поведения наибольшее значение имеют работы школы И.П.Павлова о БНД.

19.1.1. ВРОЖДЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА

Осуществляется с помощью безусловных рефлексов и инстинктов, характеризующихся видовыми особенностями (генетическая па­мять). Правильнее представить все множест­во врожденных форм поведения в виде не­прерывной шкалы, где на одном ее конце располагается простой безусловный рефлекс, а на другом — инстинкты, представляющие собой сложные взаимоувязанные рефлексы. В средней части шкалы располагаются тро-пизмы, с помощью которых животные ори­ентируются в пространстве, например, по показателям сил гравитации, освещенности, другим факторам среды. Тропизмы обладают Многими свойствами безусловных рефлексов. В отличие от простых двигательных безуслов-

502

ных рефлексов, проявляющихся в сократи­тельной активности лишь отдельных групп мускулатуры, тропизмы обеспечивают вовле­чение в процесс координированной физио­логической активности мышц всего тела.

Инстинкты (лат. instinctus — побужде­ние} — это врожденная приспособительная стереотипная деятельность организма, по­буждаемая основными биологическими по­требностями и внешними раздражителя­ми. Инстинкты осуществляются с участием структур промежуточного и конечного мозга.

В процессе реализации врожденных форм поведения важную роль играют открытые этологами сигнальные (ключевые) раздражи­тели, запечатлевание (импринтинг), мотива­ция, поведение при конфликтах (смещенная активность). Ключевой стимул (вызывающий инстинкт), воздействуя на соответствующий рецептор, активирует жесткую генетически детерминированную программу, вызываю­щую стереотипный двигательный акт, кото­рый разворачивается по принципу «ключ-замок». Внешняя ситуация не оказывает «возмущающего» влияния, если рожденная реакция проста. Если она оказывается доста­точно сложной, на динамику развития врож­денной реакции могут оказать влияние фак­торы не только внутренней, но и внешней среды. Доминирующая потребность (сниже­ние питательных веществ, повышение осмо­тического давления в крови и др.) вызывает формирование соответствующей доминирую­щей мотивации, которая изменяет состояние периферических рецепторов для избиратель­ного восприятия ключевого стимула. Моти­вированное возбуждение селективно настра­ивает нервные центры, контролирующие эф­ферентный аппарат. В конечном итоге все это способствует развертыванию и реализа­ции программы инстинктивного поведенчес­кого акта.

Импринтинг (англ. imprint — оставлять след, запечатлевать, фиксировать) — про­цесс, в результате которого ключевой стимул или комплекс стимулов оказывается жестко фиксированным в аппаратах памяти (см. раз­дел 19.10.2).

Смещенная активность проявляется как поведенческий акт, внешне не соответствую­щий обстановке, в которой он реализуется. Например, скворец, встретив агрессивного соперника, иногда вместо того, чтобы всту­пить в драку, начинает «нецелесообразно» перебирать свое оперение; рассерженный че­ловек, не имея возможности выразить свои чувства прямо, начинает досадливо чесать за­тылок. Смешенная активность выполняет

функции нейтрализации избытка мотиваци-онного напряжения, а также имеет значение в установлении коммуникативных связей между особями.

19.1.2. ФИЗИОЛОГИЯ МОТИВАЦИИ

Проблема мотиваций в последнее время за-

НимаёТ ВёДУЩёё место в исследованиях дея­тельности головного мозга. Это связано с тем, что сложные целенаправленные формы поведения возникают на основе специфичес­ких внутренних состояний, обусловленных возникновением той или иной потребности организма, например, в питательных вещест­вах, воде и др. Такие внутренние состояния, инициирующие достижение во внешней среде конкретных объектов, были названы И.П.Павловым (1916) «влечениями организ­ма». В настоящее время их называют моти­вациями. До середины XX в. изучение моти­ваций находилось в ведении психологов, од­нако после пионерских исследований, про­веденных Д.Олдсом и Р.Милнером в 1954 г., сейчас мотивациями занимаются и физио­логи. В частности, установлено, что раз­дражение некоторых областей мозга может вызвать у животного мотивационно окра­шенные состояния. Так, крысе вживляли в область передней комиссуры электроды. После первого раздражения крыса, как было показано, обнаруживает активное стремле­ние к повторному раздражению мозга. По­следнее проявляется в реакции самораздра­жения, когда крыса, нажимая на доступный рычаг, начинает самостоятельно воздейство­вать электрическим током на область мозга, в которую были вживлены электроды. Следо­вательно, раздражение соответствующей зо­ны мозга вызвало у крысы эмоционально-по­зитивное состояние. Эти опыты показали, что мотивационные, эмоционально окрашен­ные состояния организма можно изучать ме­тодами экспериментальной нейрофизиоло­гии.

Классификация мотиваций. Целесообразно выделить биологические и социальные моти­вации.. Имеется и ряд других терминов. Как правило, структуры, обеспечивающие биоло­гические мотивации, созревают к моменту рождения (голод, жажда), позднее созревают структуры, реализующие половые и роди­тельские мотивации. Биологические мотива­ции присущи человеку и животным, они воз­никают на основе внутренних физиологичес­ких потребностей. К ним относят голод, жажду, страх, половые влечения, родитель-

503

ские влечения, позывы к мочеиспусканию, дефекации и др.

Социальные мотивации присущи исключи­тельно человеку, они формируются на основе межличностных отношений и потребностей человеческого общества. К ним относятся, например, чувство долга перед Родиной, стремление к учебе, определенному положе­нию в обществе, этические и духовные по­требности. Некоторые влечения свойственны и животным в виде зоосоциальных мотиваций (доминирование, эмоциональный резонанс).

Мотивационное возбуждение, возникнув в центрах гипоталамуса вследствие непосредст­венного действия на них факторов внутрен­ней среды (кровь, лимфа) или же в результате поступления к ним импульсаций от различ­ных органов и тканей, постепенно начинает распространяться на образования лимбичес-кой системы, на нейронные комплексы пе­редних долей коры большого мозга. Дальней­шее усиление активности в гипоталамусе через таламопокрышечные связи стимулиру­ет ретикулярную формацию среднего мозга, что приводит затем к генерализованному воз­буждению всех отделов коры большого мозга, предопределяя новый — доминантный статус мотивационного возбуждения. С это­го момента структуры мозга объединяются в функциональный комплекс, направляющий организм к удовлетворению той потребности, на базе которой сформировалась доминирую­щая мотивация.

Гипоталамические центры считают веду­щими в развитии мотивационного возбужде­ния, его инициаторами, поэтому их называ­ют пейсмекерными центрами (от англ. pace­maker — водитель ритма). Разрушение этих центров немедленно устраняет возможность появления той или иной мотивации. Напри­мер, состояние голода у подопытной крысы не возникает после разрушения гипоталами-ческого центра голода, расположенного в об­ласти латеральных ядер гипоталамуса. Кон­цепция пейсмекерной роли гипоталамичес-ких центров в формировании биологической мотивации (Н.К.Анохин, К.В.Судаков) опре­деляет тактику врача в использовании фарма­кологических веществ для регуляции силы мотиваций, для устранения патологических мотиваций — никотиновой, алкогольной, наркотической.

Хотя ведущее значение в формировании мотивационного возбуждения принадлежит подкорковым центрам, поиск, завершение целенаправленного поведения организма во внешней среде, приводящие к удовлетворе­нию потребности, осуществляются корой

большого мозга, которая оказывает непре­рывные нисходящие влияния на инициатив­ные центры гипоталамуса. Удовлетворение потребности ведет к прекращению мотиваци­онного возбуждения.

Все мотивации обладают выраженной ней­рофизиологической и соответственно ней­рохимической специфичностью. Мотивация страха, например, блокируется альфа-адрено-блокаторами (аминазином), пищевые мотива­ции — холинолитиками (атропином или ами-зилом). В последние годы была показана роль различных олигопептидов в формировании мотиваций. Введение в боковые желудочки мозга голодным животным холецистокинина или бета-липотропина сопровождается тормо­жением пищевой реакции, внутривенное вве­дение голодным животным гастрина усилива­ет пищевую мотивацию. Ангиотензин, бради-кинин, вазопрессин изменяют поведенческие реакции, сформированные на базе мотивации страха.

Мотивационные возбуждения вызывают актуализацию механизмов памяти, тем самым повышая вероятность достижения по­лезного результата на основе ранее приобре­тенного опыта. Мотивации активируют сен­сорные системы: например, при голоде воз­растает возбудимость вкусовых рецепторов, снижаются пороги дискриминации (различе­ния) зрительных раздражений. При половом возбуждении повышается возбудимость ре­цепторов эрогенных зон и дистальных рецеп­торов и т.д. Любая мотивация повышает ак­тивность моторной системы. Исключением является пассивный страх во время замира­ния животного. Мотивации сопровождаются эмоциями, причем возникновение мотива­ций может сопровождаться отрицательными эмоциями, особенно когда возникает сомне­ние в достижении цели, тогда как устранение (удовлетворение) мотиваций проявляется возникновением положительных эмоций.

Расстройства мотиваций выражаются либо в их усилении (булимия, гиперсексуализм, полидипсия и т.д.), либо в значительном их подавлении (афагия, апатия, адипсия и др.). При избирательном расстройстве какой-либо одной, преимущественно врожденной моти­вации нередко происходит нарушение нор­мального развития личности человека.

19.1.3. АРХИТЕКТУРА ЦЕЛОСТНОГО ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА

Наиболее совершенная модель структуры по­веденческого акта заложена в концепции функциональной системы (П.К.Анохин), под

504

Рис. 19.1. Функциональная система поведенческого акта (по П.К.Анохину).

ОА — обстановочная афферентаиия; ПА — пусковая афферентация.

которой понимают избирательно объединен­ную центрально-периферическую организа­цию клеток, тканей и органов, деятельность которых направлена на достижение полезно­го для системы и организма в целом приспо­собительного результата. Архитектура пове­денческого акта с позиций теории функцио­нальной системы является универсальной, в одинаковой мере приложимой для описания поведенческих актов любой биологической или социальной модальности. Она включает следующие основные стадии.

1. Афферентный синтез — необходимый процесс начальной стадии любого поведен­ческого акта, интегрирующий возбуждения доминирующей мотивации, обстановочной афферентаций, пусковой афферентаций, вза­имодействующих с аппаратом памяти (рис. 19.1).

Экспериментальные данные показывают, что именно доминирующие мотивационные возбуждения в каждом случае формируют ос­нову той или иной формы целенаправленно­го поведения, ориентированного на достиже­ние в среде обитания необходимого полезно­го результата. Так, в основе всех пищевых ус­ловных рефлексов лежит мотивация голода. Если до опыта подопытное животное плотно накормить, условный пищевой рефлекс у та­кого животного не вырабатывается. Если на­кормить животное с выработанным услов­ным пищевым рефлексом, условный рефлекс в опыте перестает проявляться. Вместе с тем следует отметить важную роль иных возбуж­дений. Прежде всего необходимо учитывать комплекс обстановочных афферентаций, под

которыми понимают совокупность всех внешних факторов и идущих от них воздей­ствий. Функциональное значение комплекса обстановочных возбуждений состоит в том, что они наряду с мотивационными возбужде­ниями, дополнительно активируя аппараты памяти, создают предпусковую интеграцию и оживляют центральные поведенческие про­граммы, адекватные той обстановке, в кото­рой реально пребывает организм, решая по­веденческую задачу.

Функциональная роль условных возбужде­ний может быть охарактеризована как пуско­вая, выводящая заранее сформированный комплекс предпусковой интеграции, создан­ной на базе доминирующей мотивации и об­становочной афферентаций, на пороговый уровень.

Доказана особая роль лобных отделов моз­га (П.К.Анохин) в интеграции комплекса пус­ковых (условнорефлекторных) афферентаций и афферентаций от обстановки. В межсиг­нальных промежутках подопытное животное с выработанным условным пищевым рефлек­сом обычно спокойно ведет себя, демонстри­руя активность лишь в момент включения ус­ловного сигнала. Однако, если произвести удаление лобных долей мозга у животного, ха­рактер его поведения изменяется. В этом слу­чае наблюдается непрерывная поведенческая активность, ориентированная на кормушку.

2. Принятие решения завершает процессы афферентного синтеза, тем не менее его сле­дует рассматривать отдельно в качестве само­стоятельной стадии. Значение стадии приня­тия решения сводится к следующему.

505

1. «Принятие решения» освобождает орга­ низм от многочисленных степеней свободы в организации поведения, что обеспечивает формирование единственной совокупности эфферентных возбуждений, направляемых на периферию в данный момент и в данной си­ туации.

2. «Принятие решения» является переход­ ным моментом подготовительной стадии функциональной системы поведенческого акта, после которого все комбинации цент­ ральных возбуждений приобретают исполни­ тельный характер. Исключительная роль в формировании принятия решения принадле­ жит лобным долям мозга. Нарушения их ра­ боты проявляются в расстройстве механиз­ мов «принятия решения».

3. Вслед за «принятием решения» в функ­ циональной системе поведенческого акта па­ раллельно формируются два узловых меха­ низма. С одной стороны, формируется аппа­ рат акцептора результатов действия (АРД), с другой — запускаются механизмы стадии эфферентного синтеза.

3.1. АРД — это аппарат прогнозирования и оценки физических, химических, биоло­гических свойств полезного приспособи­тельного поведенческого результата путем сличения обратной афферентации от пара­метров реальных достигнутых результатов с их предуготованной афферентной моделью (П.К.Анохин).

Опыт человека убеждает в том, что, стре­мясь к достижению какой-либо цели, основ­ные параметры цели конкретизируются изна­чально мысленно, т.е. идеально. В последую­щем идеальная модель результата, сформиро­ванная в АРД, сопоставляется с реальным ре­зультатом. Если они не совпадают, возникает ориентировочная реакция. Так, в лаборато­рии П.К.Анохина был проведен опыт с при­менением «сюрпризной методики». По ус­ловному сигналу собака направлялась к кор­мушке и всякий раз получала стандартное пищевое подкрепление в виде сухарного по­рошка. Условный рефлекс был прочным, ус­ловная реакция у голодного животного про­текала однотипно. Когда сухарный порошок незаметно подменили мясом, действие соба­ки на условный сигнал, как обычно, было направлено на поедание сухарей. Однако, не­ожиданно получив мясо, собака отворачива­лась и смотрела по сторонам — рефлекс «что такое?». Прогнозируемый результат в АРД не совпал с реальным, что выяснилось в резуль­тате сличения в АРД нервной модели пред­полагаемого результата действия с афферент­ной моделью реального результата.

3.2. Параллельно с формированием АРД идет образование программы действия в со­ставе стадии эфферентного синтеза — ста­дии, в которой решаются вопросы сопряже­ния, координации нервных, гуморальных и прочих эфферентных механизмов управления работой периферических эффекторов, ис­пользуемых в ходе реализации программы поведенческого акта.

4. Выход программных возбуждений на периферические эффекторы (соматические, вегетативные) обеспечивает собственно пове­ денческий акт, или действия, ведущие к по­ лучению полезного результата.

5. Важнейшей стадией деятельности функ­ циональной системы поведенческого акта яв­ ляется оценка с помощью обратной связи пара­ метров достигнутых результатов деятельнос­ ти в АРД. Можно выделить два крайних ва­ рианта оценки результатов того или иного поведенческого акта.

1. Поведенческий акт завершается успешно, обратная афферентация о полученном ре­ зультате поступает на элементы акцептора результатов действия, при этом ожидаемая модель результатов совпадает с тем, что было получено в ходе поведенческого акта. В этом случае АРД активирует аппарат биологически положительных эмоций, что приводит к фор­ мированию эмоции удовлетворения. Поло­ жительная эмоция в данной ситуации высту­ пает как сигнал успешного завершения пове­ денческого акта, поведенческий акт на этом заканчивается.

2. Поведенческий акт завершается с ошиб­ ками в достижении необходимого результата, при этом ожидаемая модель результатов не совпадает с тем, что было получено в ходе поведенческого акта, — на элементах АРД возникает реакция рассогласования, при этом активируется аппарат биологически от­ рицательных эмоций. Степень рассогласова­ ния может быть различной. В зависимости от этого внешние проявления неудачного завер­ шения поведенческого акта могут варьиро­ вать — от ориентировочно-исследователь­ ской реакции до биологически отрицатель­ ной реакции с выраженным негативным эмо­ циональным компонентом. Адаптивный смысл включения отрицательных эмоций в случае неполучения необходимых полезных результатов деятельности заключается в том, что она выступает как стимул для организа­ ции повторного, более совершенного пове­ денческого акта.

Следует обратить внимание на число ме­дицинских аспектов биологически отрица­тельных реакций человека (реакции неудов-

506

летворения или неудовольствия), отражаю­щих состояние конфликта при длительном или невозможном достижении потребного результата. В конфликтной ситуации при усилении отрицательного эмоционального напряжения последнее может переходить в состояние эмоционального стресса, который становится основой возникновения и разви­тия нарушений в работе целого организма в форме артериальной гипертензии, патологи­ческих изменений деятельности сердца, им-мунодефицитных состояний, язвенных пора­жений желудочно-кишечного тракта и др. (К.В.Судаков).

Необходимо подчеркнуть, что качество поведенческих результатов окончательно проверяется по критерию восстановления параметров тех или иных гомеостатических показателей, сдвиг которых создал первич­ные предпосылки реализации поведенческо­го акта.