Раздел IV интегративная деятельность организма

Интеграция (лат. integro — целый) — объеди­нение в целое множества частей. Целост­ность организма —- его фундаментальная осо­бенность, обеспечиваемая нервной системой. Термин «интеграция» в физиологию ввел Ч.Шеррингтон (1906) применительно к меха­низмам, реализующим процессы объедине­ния и упорядочения рефлекторных актов на

уровне спинного и продолговатого мозга. Представления об интегративной деятель­ности высших отделов ЦНС были получены при изучении адаптивных форм поведения (И.П.Павлов, П.К.Анохин), ориентирован­ных на достижение в среде обитания необхо­димых — полезных для организма результа­тов деятельности.

Глава 18

АНАЛИЗАТОРЫ (СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ)

Для обеспечения нормальной жизнедея­тельности организма необходимы постоян­ство его внутренней среды, связь и приспо­собление к непрерывно меняющимся услови­ям окружающей внешней среды. Информа­цию о состоянии внешней и внутренней сред организм получает с помощью сенсорных систем, которые анализируют (различают) эту информацию, обеспечивают формирова­ние представлений и образов, а также специ­фических форм приспособительного поведе­ния. При изучении анализаторов применяют два методических подхода: объективный — регистрацию параметров различных показа­телей деятельности анализаторов (например, электрической импульсации в проводнико­вом его отделе) и субъективный (психофизио­логический) — изучение ощущений и пред­ставлений, возникающих у испытуемого, с учетом его собственного опыта и опыта дру­гих лиц. Наиболее простым примером, иллю­стрирующим психофизиологический подход, является опрос испытуемого о возникающих у него ощущениях при действии на организм различных раздражителей.

18.1. Общая физиология анализаторов

18.1.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

А. Понятия. Анализатор — совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих измене­ния внешней и внутренней сред организма.

Орган чувств — это периферическое образо­вание, воспринимающее и частично анализи­рующее факторы окружающей среды. Глав­ной частью органа чувств являются рецепто­ры, снабженные вспомогательными структу­рами, обеспечивающими оптимальное вос­приятие. Так, орган зрения состоит из глаз­ного яблока, сетчатой оболочки, в составе которой имеются зрительные рецепторы, и ряда вспомогательных структур: век, мышц, слезного аппарата. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, где, кроме спирального (кортиева) органа и его волосковых (рецепторных) клеток, имеется также ряд вспомогательных структур. Орга­ном вкуса можно считать язык. Понятие сен­сорная система появилось позже и стало за­менять понятие анализатор, дополнив его включением механизмов регуляции различ­ных его отделов с помощью прямых и обрат­ных связей. Совокупность ощущений, обес­печиваемых каким-либо одним анализато­ром, обозначают термином модальность, ко­торая может включать различные качествен­ные типы ощущений. Модальностями явля­ются, например, зрение, слух, вкус. Качест­венные типы модальности зрения — различ­ные цвета, вкуса — кислое, сладкое, соленое, горькое.

Б. Классификация анализаторов. Деятель­ность анализаторов обычно связывают с воз­никновением пяти чувств: зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания. С их помощью осуществляется связь организма с внешней средой. Однако в реальной действительности их значительно больше. Так, например, чув-

462

ство осязания в широком понимании, кроме тактильных от прикосновения ощущений, включает чувство давления, вибрации, ще­котки, температуры, мышечное чувство. Су­ществуют также ощущения голода, жажды, половой потребности (либидо), которые обу­словлены особым (мотивационным) состоя­нием организма. Ощущение положения тела в пространстве связано с деятельностью вес­тибулярного, двигательного анализаторов и их взаимодействия со зрительным анализато­ром. Особое место в сенсорной функции за­нимает ощущение боли. Кроме того, мы можем, хотя и «смутно», воспринимать и другие изменения, причем не только внеш­ней, но и внутренней сред организма, при этом формируются эмоционально окрашен­ные ощущения. Так, коронароспазм в на­чальной стадии заболевания, когда еще не возникает болевых ощущений, может вы­звать чувство тоски, уныния. Таким образом, анализаторов, возбуждение которых воспри­нимается субъективно в виде ощущений, в реальной действительности значительно больше, чем принято считать. Поэтому пред­лагается следующая классификация анализа­торов, в основу которой положена их функ­циональная роль.

1. Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. К ним относятся зрительный, слуховой, обонятель­ ный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, возбуждение которых воспри­ нимается субъективно в виде ощущений.

2. Внутренние (висцеральные) анализато­ ры воспринимают и анализируют изменения внутренней среды организма. Колебания по­ казателей внутренней среды в пределах фи­ зиологической нормы у здорового человека обычно не воспринимаются субъективно, в виде ощущений. Так, мы не можем субъек­ тивно определить величину артериального давления, особенно если оно нормальное, состояние сфинктеров и др. Однако инфор­ мация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций внутрен­ них органов, обеспечивая приспособление организма в различных условиях его жизне­ деятельности. Значение этих анализаторов изучается в течение всего курса физиологии (приспособительная регуляция деятельности внутренних органов). Изменение некоторых. констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно, в виде эмоцио­ нально окрашенных ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на-основе биологических потребностей. Для удовлетворения этих потребностей организм

осуществляет мобилизацию поведенческих реакций. Например, при возникновении чув­ства жажды вследствие возбуждения осмо-или волюморецепторов формируется поведе­ние, направленное на поиск и прием воды.

3. Анализаторы положения тела воспри­ нимают и анализируют изменения положе­ ния тела в пространстве и частей тела друг относительно друга. К ним следует отнести вестибулярный и двигательный (кинестети­ ческий) анализаторы. Поскольку мы оцени­ ваем положение нашего тела или его частей друг относительно друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Об этом свиде­ тельствует, в частности, опыт Д.Маклоски, который он поставил на самом себе: раздра­ жал одну из мышц конечности пороговыми для первичных афферентов мышечных ре­ цепторов электрическими стимулами. Увели­ чение частоты импульсации этих нервных волокон вызывало у испытуемого.субъектив­ ные ощущения изменения положения соот­ ветствующей конечности, хотя ее положение в действительности не изменялось.

4. Болевой анализатор также следует выде­ лить согласно его особой функциональной роли — информированию организма о по­ вреждающих действиях. Болевые ощущения могут возникать при раздражении как эксте- ро-, так и интерорецепторов.

В. Отделы анализаторов. Согласно пред­ставлению И.П.Павлова (1909), любой ана­лизатор имеет три отдела.

1. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение — восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. Вос­ приятие раздражителей в рецепторах проис­ ходит, благодаря трансформации энергии раз­ дражителя в нервную импульсацию, а также ее усиления за счет внутренней энергии ме­ таболических процессов. Для рецепторов ха­ рактерна специфичность, т.е. .способность воспринимать определенный вид раздражи­ теля (адекватные раздражители), которую они развили в процессе эволюции. Так, ре­ цепторы зрительного анализатора приспо­ соблены к восприятию света, а слуховые ре­ цепторы — звука и др.

2. Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и под­ корковых структур ЦНС. Он обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга. В проводниковом отде­ ле происходит частичная переработка инфор­ мации, при этом важную роль играет взаимо­ действие возбуждений от различных рецеп-

463

торных аппаратов, принадлежащих различ­ным анализаторам. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями: Специфический проекционный путь идет от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга). Неспецифический путь включает ретикуляр­ную формацию. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать афферентные возбуж­дения, обеспечивая взаимодействие инфор­мации от различных анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои спе­цифические свойства (сенсорную модаль­ность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медлен­но через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включа­ются гипоталамус и другие отделы лимбичес-кой системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

3. Центральный, или корковый, отдел ана­лизатора, согласно И.П.Павлову, состоит из двух частей: центральной части («ядра»), представленной специфическими нейрона­ми, перерабатывающими афферентную им-пульсацию от рецепторов, и периферической части («рассеянных элементов») — нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не яв­ляются строго ограниченными участками, так как они перекрывают друг друга. Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных анализаторов и процесс компенсации нару­шенных функций. На уровне коркового отде­ла осуществляются высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие формирование полного представления об ок­ружающей среде.

Г. Роль внешних анализаторов.

I. Обеспечение возможности познания внешнего мира. Внешние анализаторы — это многоканальная система связи с внешним миром, поскольку организм имеет не один анализатор, а несколько. С помощью анали­заторов организм познает свойства предме­тов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны его воздействия. Поэ­тому нарушения функции внешних анализа-

торов, особенно зрительного и слухового, чрезвычайно сильно затрудняют познание внешнего мира (очень беден окружающий мир для слепого или глухого).

2. Приспособление организма к окружаю­ щей среде обеспечивают особые свойства ана­ лизаторов: I) чрезвычайно высокая чувстви­ тельность к адекватному раздражителю ре- цепторного отдела анализаторов; 2). анализа­ торы способны функционировать в широком диапазоне интенсивностей поступающих раз­ дражений, что обеспечивается высокой чув­ ствительностью, механизмами адаптации и сенситизации анализаторов. Например, мы можем читать при тусклом свете, в сумерках и даже ночью при лунном свете, а также при безоблачном летнем небе и ярком, слепящем солнечном свете; 3) анализаторов несколько, и они дополняют друг друга. Благодаря со­ вместной деятельности внешних анализато­ ров в процессе познания формируется образ­ ное, целостное представление о предметах и явлениях внешнего мира. Например, качест­ во дольки лимона мы оцениваем с помощью зрительного, обонятельного, тактильного и вкусового анализаторов. При этом формиру­ ется представление как об отдельных качест­ вах — цвете, консистенции, запахе, вкусе, так и о свойствах объекта в целом, т.е. созда­ ется определенный целостный образ воспри­ нимаемого объекта. Взаимодействие анализа­ торов при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации нарушенных функций при утрате одного из анализаторов. Так, у слепых повышается чувствительность слухового анализатора. Такие люди могут оп­ ределить местоположение крупных предме­ тов и обойти их, если нет посторонних шумов. Это осуществляется за счет отраже­ ния звуковых волн от находящегося впереди предмета. Американские исследователи на­ блюдали за слепым человеком, который до­ статочно точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испы­ туемому залепили уши воском, он потерял эту способность.

3. Поддержание тонуса ЦНС осуществля­ ется благодаря постоянной импульсации от периферических отделов анализаторов.

18.1.2. СВОЙСТВА АНАЛИЗАТОРОВ, КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ И РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

А. Основными свойствами анализаторов явля­ются следующие. 1. Высокая чувствитель ность к адекватному раздражителю. Все от-

464

делы анализатора, и прежде всего рецепторы, обладают высокой возбудимостью. Так, фо­торецепторы сетчатки могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информиру­ют организм о появлении единичных моле­кул пахучих веществ. Однако при рассмотре­нии этого свойства анализаторов предпочти­тельнее использовать термин «чувствитель­ность», а не «возбудимость», поскольку у че­ловека оно определяется по возникновению ощущений. Оценка чувствительности осу­ществляется с помощью ряда критериев. Порог ощущения (абсолютный порог) — ми­нимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое вос­принимается субъективно в виде ощущения. Порог различения (дифференциальный по­рог) — минимальное изменение силы дейст­вующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивнос­ти ощущения. Эту закономерность установил Э.Вебер в опыте с определением силы давле­ния на ладонь по ощущению испытуемого. Оказалось, что при действии груза в 100 г не­обходимо было для ощущения прироста дав­ления добавить 3 г, при действии груза в 200 г необходимо добавить 6 г, в 400 г — 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы раздражения (ДЬ) к силе действующего раз­дражителя (L) есть величина постоянная (С):

AL/L = С.

У разных анализаторов эта величина раз­лична; в данном случае она равна примерно 130 силы действующего раздражителя. По­добная закономерность наблюдается и при уменьшении силы действующего раздражите­ля. Интенсивность ощущений также характе­ризует чувствительность анализатора, по­скольку интенсивность ощущения, возника­ющего при одной и той же силе раздражите­ля, зависит от возбудимости самого анализа­тора на всех его уровнях. Эту закономерность изучил Г.Фехнер, показавший, что интенсив­ность ощущения прямо пропорциональна ло­гарифму силы раздражения. Это положение выражено формулой:

Е= K\og{L/L_Q),

где Е— интенсивность ощущений, К — кон­станта, L — сила действующего раздражите­ля, L_G — порог ощущения (абсолютный по­рог).

Законы Вебера и Фехнера недостаточно точны, особенно при малой силе раздраже­ния. Психофизиологические методы иссле­дования, хотя и страдают некоторой неточ-

ностью, широко используются при исследо­ваниях анализаторов в практической медици­не, например при определении остроты зре­ния, слуха, обоняния, тактильной чувстви­тельности.

2. Способность к адаптации сенсорной системы к постоянной силе длительно дейст­ вующего раздражителя заключается в основ­ ном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам анализатора, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости и импульсации, но и показателей функциональной мобильности, т.е. способности к изменению числа функциони­ рующих рецепторных структур (П.Г.Снякин). По скорости адаптации все рецепторы делят на быстро и медленно адаптирующиеся, иногда выделяют и среднюю по скорости адаптации группу рецепторов. В проводнико­ вом отделе и "коре адаптация проявляется в уменьшении числа соответственно активиро­ ванных волокон и нервных клеток.. Важную роль в сенсорной адаптации играет эффе­ рентная регуляция, которая осуществляется путем нисходящих влияний из ЦНС, изменя­ ющих деятельность расположенных ниже структур сенсорной системы. Благодаря это­ му осуществляется своеобразная «настройка» сенсорных систем на оптимальное воспри­ ятие раздражителей в условиях изменившей­ ся среды.

3. Инерционность — сравнительно медлен­ ное возникновение и исчезновение ощуще­ ний. Латентное время возникновения ощу­ щений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необхо­ димым для перехода возбуждения с одного нейрона на другой в синапсах, временем воз­ буждения ретикулярной формации и генера­ лизации возбуждения в коре больших полу­ шарий. Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС, в основном циркуляцией возбуждения. Так, зрительное ощущение не возникает и не ис­ чезает мгновенно. Латентный период зри­ тельного ощущения равен 0,1 с, время после­ действия — 0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Макси­ мальная частота вспышек света, которые вос­ принимаются еще раздельно, называется кри­ тической частотой мельканий. Она тем боль­ ше, чем сильнее яркость стимула и выше воз­ будимость ЦНС, и составляет около 20 мель-

465

каний в 1 с. Наряду с этим, если два непо­движных стимула последовательно с интерва­лом в 20—200 мс проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение дви­жения объекта. Это явление получило назва­ние «фи-феномена». Такой эффект наблюда­ется даже в том случае, когда один стимул несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «фи-феномен» — лежат в основе кинемато­графии. В силу инерционности восприятия зрительное ощущение от одного кадра длится до появления другого, отчего и возникает ил­люзия непрерывного движения. Обычно такой эффект возникает при быстром после­довательном предъявлении неподвижных изображений на экране со скоростью 18— 24 кадра в секунду.

4. Доминантные взаимодействия сенсор­ных систем могут проявляться в виде влия­ния возбуждения одной системы на состоя­ние возбудимости другой. Например, прослу­шивание музыки может вызвать обезболива­ние при стоматологических процедурах (ау-диоаналгезия). Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает воспри­ятие громкости звука. Взаимодействие сен­сорных систем может проявляться на различ­ных уровнях. Особенно большую роль в этом играют ретикулярная формация, кора боль­шого мозга. Многие нейроны коры обладают способностью отвечать на сложные комбина­ции сигналов разной модальности, что очень важно для познания организмом окружаю­щей среды и оценки новых раздражителей.

Б. Регуляция деятельности анализаторов осуществляется за счет эфферентных воздей­ствий на все без исключения их уровни.

Центральные механизмы регуляции. Эти влияния чаще всего имеют тормозной харак­тер. Так, латеральное торможение, которое осуществляется между соседними сенсорны­ми клетками центральной части проводнико­вого отдела, способствует ограничению их рецептивных полей. Особенно большое био­логическое значение имеет латеральное пре-синаптическое торможение для ноцицептив-ного раздражения, ослабляя болевые реакции организма. Возвратное торможение ограни­чивает верхний предел частоты импульсов при увеличении интенсивности стимула на входе, автоматически контролируя усиление реакции нейрона. Эфферентные тормозные влияния реализуются через нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной систе­мы к нижележащим уровням. Благодаря этому торможению контролируется непо­средственный сенсорный вход и рецепторы

«настраиваются» на оптимальное восприятие внешнего стимула. Угнетение сенсорной функции наблюдается при эмоционально-на­пряженной деятельности, например у студен­тов во время экзамена. Существенное влия­ние на возбудимость анализаторов оказывает доминирующая мотивация. Так, в состоянии голода вкусовые рецепторы активно настро­ены на восприятие, а после приема пищи происходят процессы их демобилизации и снижение чувствительности вкусовых рецеп­торов к адекватным вкусовым раздражите­лям. Во всех случаях чувствительность цент­ральных структур анализатора определяется состоянием возбудимости ЦНС. При ее по­вышении чувствительность анализатора воз­растает, при снижении — уменьшается.

Предварительная психологическая настрой­ка (сосредоточение внимания, определенная установка) в наблюдениях на студентах, на­пример, повышала разрешающую способ­ность зрительного анализатора под влиянием поощрения испытуемых и в меньшей степе­ни — наказания.

Возбудимость рецепторов повышается под влиянием симпатической нервной системы и катехоламинов.

Местные механизмы саморегулирования афферентного потока от рецепторов. Одним из них является латеральное торможение, ко­торое осуществляется на периферии за счет особой организации афферентных рецептор-ных образований, например разветвления чувствительных волокон и перекрытия сосед­них рецептивных полей, образующих гори­зонтальные связи между рецепторами. Благо­даря этому афферентация от рецепторов рас­пространяется не только ортодромно по аф­ферентному волокну в ЦНС, но и по развет­влениям этого волокна — антидромно и по­ступает к соседним рецепторам. На это ука­зывает соответствие характера разряда орто-дромных и антидромных импульсов в ответ на стимул. Вследствие этого при раздраже­нии и возбуждении одних рецепторов в со­седних рецепторах возникает торможение.

Периферический механизм саморегуляции рецепторов может осуществляться также по­средством гуморальных компонентов. Таким гуморальным фактором, ответственным за латеральное торможение, например, механо-рецепторов кожи может быть АТФ, освобож­дающийся из нервных окончаний в результа­те их антидромной активации. Антидромный синаптический механизм обеспечивает взаи­модействие и взаимосвязь рецепторных еди­ниц в пределах одного рецептивного поля, а гуморальное влияние — в рецепторах различ-

466

ных рецептивных полей. Итак, каждый сти­мул не только возбуждает тот или иной ре­цептор, но и организует «функциональное поле» рецепторов, которое в отличие от ана­томического рецептивного поля динамично. Саморегуляция, таким образом, представляет собой первичный уровень взаимодействия рецепторов.

Имеются и вспомогательные механизмы ре-гуяяции активности рецепторов без измене­ния их возбудимости. Так, возрастание им-пульсации в гамма-эфферентной системе ве­дет к повышению активности мышечных ре­цепторов; расширение или сужение зрачка — к изменению активности рецепторов сетчат­ки за счет колебания величины светового по­тока, падающего на сетчатку; изменение на­тяжения барабанной перепонки и фиксация слуховых косточек изменяют число возбуж­денных слуховых рецепторов.

18.1.3. КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ

В АНАЛИЗАТОРАХ

А. Понятия. Кодирование — процесс преобра­зования информации в у!5лШГСуКГ" "форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отде-"лах анализатора является кодированием. Так, в слуховом анализаторе механическое коле­бание перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспе-ЕШваёт выделение "медиатора в синаптичес-кую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает сле­дующего нейрона, в синапсе которого элект­рический сигнал снова превращается в хими­ческий — многократно меняется код. Следу­ет отметить, что на всех уровнях анализато­ров не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме. Этим физиологи­ческое кодирование отличается от большин­ства технических систем связи, где сообще­ние, как правило, восстанавливается в перво­начальном виде.

Коды нервной системы. В ЭВМ чаще ис­пользуется двоичный код, когда для обра­зования комбинаций используется два симво­ла — 0 и 1, которые представляют собой два электрических импульса разной амплитуды. Кодирование информации в организме осу­ществляется на основе недвоичных кодов, что позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций. Универсальным

кодом нервной системы являются нервные им­пульсы, которые распространяются по нерв­ным волокнам. При этом содержание инфор­мации определяется не амплитудой импуль­сов (он подчиняется закону «все или ничего»), а частотой импульсов (интервалы времени между отдельными импульсами")^рбъединени-ем.их в пачки, числом импульсов в пачке, ин­тервалами между пачками. Передача сигнала ох .одной клетки к другой во всех отделах ана­лизатора осуществляется с помощью химичес­кого кода — различных медиаторов. Для хра­нения информации в ЦНС кодирование осу­ществляется на основе структурных измене­ний в нейронах (механизмы памяти).

Кодируемые характеристики раздражите­ля. В анализаторах кодируются качественная характеристика раздражителя (вид, напри-мер, свет, звук), сила раздражителя, время его действия, а также пространство, т.е. место действия раздражителя на организм и лока­лизация его в окружающей среде. В кодиро­вании всех характеристик раздражителя при­нимают участие все отделы анализатора.

Б. В периферическом отделе анализатора кодирование качества раздражителя осущест­вляется за счет специфичности рецепторов — это их способность воспринимать раздражи­тель только определенного вида. Так, свето­вой луч возбуждает только рецепторы сетчат­ки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, так­тильные и др.) на него обычно не реагируют.

Сила раздражителя^колнрустся изменени­ем частоты импульсов в возбужденных ре­цепторах при изменении силы раздражителя. Это так называемое частотное кодирование, npjj этом с увеличением силы стимула обыч­но возрастает т-шсло импульсов, возникаю­щих в рецепторах, и наоборот. При измене­нии силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов; кроме того, кодирование силы раздражителя может осу­ществляться различной величиной латентно­го периода ft временем реакции. Обычно сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и уд­линяет время реакции.

Пространство на теле кодируется величи­ной площади, на которой возбуждаются ре­цепторы, — пространственное кодирование. Например, мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш касается поверхнос­ти кожи. Некоторые рецепторы легче возбуж­даются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, ре­цепторы сетчатки, волосковые рецепторы вестибулярного аппарата при отклонении в одну сторону возбуждаются, в другую — тор-

467

мозятся. Локализация действия раздражителя на поверхности тела кодируется тем, что воз­буждаются только те рецепторы, на кото­рые действует раздражитель, причем, рецеп­торы различных участков тела посылают им­пульсы в определенные зоны коры большого мозга.

Время действия раздражителя на рецеп­тор кодируется тем, что он начинает возбуж­даться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выклю­чения действия раздражителя (временное ко­дирование). Следует, однако, заметить, что время действия раздражителя кодируется не­достаточно точно во многих рецепторах вследствие быстрой их адаптации и прекра­щения возбуждения при постоянно дейст­вующей силе раздражителя. Эта неточность частично компенсируется за счет наличия on-, off- и on-off-рецепторов, возбуждающих­ся соответственно при включении, выключе­нии, а также при включении и выключении раздражителя. При длительно действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле — его силе и продол­жительности, но при этом повышается чувст­вительность — развивается сенситизация ре­цептора к изменению силы этого стимула. Усиление стимула действует на адаптирован­ный рецептор как новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты им­пульсов, идущих от рецепторов.

В. В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществляется только на «стан­циях переключения», т.е. при передаче сигна­ла от одного нейрона к другому, где происхо­дит смена кода. В нервных волокнах инфор­мация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информа­ция, закодированная в рецепторах и перера­ботанная в центрах нервной системы.

Импульсы в отдельном нервном волокне формируются в «пачки», между ними могут быть различные интервалы, в «пачках» — различное число импульсов, между отдель­ными «пачками» могут быть различные ин­тервалы. Все это отражает характер закодиро­ванной в рецепторах информации. В нерв­ном стволе при этом может изменяться также число возбужденных нервных волокон, что определяется изменением числа возбужден­ных рецепторов или нейронов на предыду­щем переходе сигнала с одного нейрона на другой. На_^тднш?ях^ерекл1очения, напри­мер в зрительном бугре7'информация кодиру­ется, во-первых, за счет изменения объема им-пулъсацш на входе и на выходе, а во-вторых,

за счет пространственного кодирования, т.е. связи определенных нейронов с определен­ными рецепторами. В обоих случаях чем сильнее раздражитель, тем большее число нейронов возбуждается.

По мере поступления импульсов к выше­лежащим отделам ЦНС наблюдаются умень­шение частоты разрядов нейронов и превра­щение длительной импульсации в короткие «пачки» импульсов. Продолжительность раз­ряда большинства нейронов уже не соответ­ствует длительности стимула. Имеются ней­роны, возбуждающиеся не только при появ­лении стимула, но и при его выключении, что также связано с активностью рецепторов и результатом взаимодействия самих нейро­нов. Нейроны, получившие название «детек­торов», избирательно реагируют на тот или иной параметр стимула, например на стимул, Движущийся в пространстве, или на светлую либо темную полоски, расположенные в оп­ределенной части поля зрения. Количество нейронов, которые лишь частично отражают свойства стимула, возрастает на каждом пос­ледующем уровне анализатора. Но в то же время на каждом последующем уровне ана­лизатора имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции анали­заторов. Наряду с возбуждением в сенсорных ядрах происходит и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и диф­ференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечивают контроль сенсорной информации, который позволяет устранять несущественные, неприятные, избыточные сигналы, т.е. снижает шум и изменяет соот­ношение спонтанной и вызванной активнос­ти нейронов. Такой механизм реализуется за счет разновидностей торможения (латераль­ное, возвратное) в процессе восходящих и нисходящих влияний.

Г. В корковом конце анализатора имеет место частотно-пространственное кодирова­ние. Нейрофизиологической основой его яв­ляется пространственное распределение ан­самблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в опре­деленные зоны коры с определенными вре­менными интервалами. Поступающая в виде нервных импульсов информация перекоди­руется в структурные и биохимические изме­нения в нейронах. В коре мозга осуществля­ются высший анализ и синтез поступившей информации.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений мы различаем дей-

468

ствующие раздражители (качественно — свет, звук и др.) и определяем силу, время и место, т.е. пространство, на которое действу­ет раздражитель, а также его локализацию '[источник звука, света, запаха).

Синтез реализуется в узнавании известно­го предмета, явления или в формировании образа, впервые встречаемого предмета, яв­ления.

Узнавание явления или предмета в целом по совокупности восприятия отдель-ны_х характеристик раздражителя достигается в результате сличения поступающей в дан­ный момент информации со следами памяти. Без сличения ощущений со следами памяти узнавание невозможно. Известны случаи сле­пых от рождения, зрение у которых появи­лось в подростковом возрасте. Так, девушка, которая обрела зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать предметы, которыми она многократно пользовалась ранее. Но стоило ей взять этот предмет в руки, как она с радостью называла его. Ей пришлось, таким образом, практически зано­во изучать окружающий ее мир с участием зрительного анализатора, что подкреплялось функцией других анализаторов, в частности тактильного. При этом тактильные ощуще­ния оказались решающими. Об этом свиде­тельствует, например, и давний опыт Стра-тона.

Известно, что изображение на сетчатке глаза является уменьшенным и переверну­тым. Новорожденный видит мир именно таким. Однако в раннем онтогенезе ребенок все трогает руками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильными. По­степенно взаимодействие тактильных и зри­тельных ощущений ведет к восприятию рас­положения предметов, каким оно является в реальной действительности, хотя на сетчатке изображение остается перевернутым. Стра-тон надел очки с линзами, которые перевер­нули изображение на сетчатке в положение, соответствующее реальной действительности. Наблюдаемый окружающий мир перевернул­ся «вверх ногами». Однако в течение 8 дней Стратон с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущений снова стал восприни­мать все вещи и предметы как обычно. Когда экспериментатор снял очки-линзы, мир снова «перевернулся», нормальное воспри­ятие вернулось через 4 дня.

Если информация о предмете или явлении поступает в корковый отдел анализатора впервые, то формируется образ нового предме­та, явления благодаря взаимодействию не­скольких анализаторов. Но и при этом идет

сличение поступающей информации со сле­дами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помо­щью механизмов долговременной памяти.

Итак, процесс передачи сенсорного сооб­щения сопровождается многократным пере­кодированием и завершается высшим анали­зом и синтезом, которые происходят в корко­вом отделе анализаторов. После этого реали­зуется выбор или разработка программы от­ветной реакции организма.