17.2. Структурно-функциональная характеристика почки

17.2.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА ПОЧКИ, ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ПОЧЕК

А. Элементы нефрона. Нефрон состоит из нескольких структурных элементов, значение каждого из которых специфично (рис. 17.1). Нефрон начинается с почечного (мальпигие-ва) тельца — клубочка.

Впервые его описал итальянский медик и анатом М.Мальпиги (1628—1694). Затем рус­ский гистолог А.М.Шумлянский (1748—1795) и английский анатом В.Боумен (1816—1892) описали капсулу мальпигиева тельца, кото­рую стали называть капсулой Шумлянско-го—Боумена (в иностранной литературе — капсула Боумена). Мальпигиево тельце пред­ставляет собой клубочек капилляров, окутан­ный капсулой Шумлянского—Боумена. Ка­пилляры клубочка являются разветвлениями приносящей артериолы. Каждый клубочек включает 30—50 капиллярных петель. Они соединяются между собой и выходят из клу­бочка в виде выносящей артериолы. Капсула Шумлянского—Боумена двухслойная. Внут­ренний слой ее в виде слепого конца эпите­лиального канальца покрывает капилляры клубочка, наружная стенка капсулы (ее внешний диаметр равен 0,2 мм) образует не­большую полость вокруг клубочка, переходит в следующий элемент нефрона — проксималь­ный извитой каналец, длина которого равна около 14 мм. Продолжением последнего яв­ляется петля нефрона, имеющая нисходящую и восходящую части.

Восходящая часть петли нефрона подни­мается до уровня клубочка своего же нефро­на, где она продолжается в виде дистального извитого канальца, впадающего в собиратель­ную трубку — конечный отдел нефрона. В со­бирательную трубку впадает несколько дис-тальных извитых канальцев, т.е. она является конечным элементом нескольких нефронов. Нередко нефроном как функциональной единицей называют почечное тельце в сово­купности с системой канальцев до собира­тельной трубки. Однако эту систему называть функциональной единицей нет оснований, поскольку процесс мочеобразования в ней не заканчивается —- он завершается только в со­бирательных трубках. Собирательные трубки начинаются в корковом слое почки, опуска­ются в мозговой слой, сливаются в более крупные выводные протоки, которые впада­ют в почечные лоханки. Средняя длина соби-

Рис. 17.1. Основные функциональные элементы нефрона.

А — юкстамедуллярный нефрон; Б — интракортикальный нефрон. 1 — почечное тельце; 2 — проксимальный кана­лец; 3 — петля нефрона; 4 — плотное пятно (macula densa) дистального канальца; 5 — дистальный каналец; 6 — соби­рательная трубка.

рательных трубок составляет 22 мм от общей длины нефрона (50—70 мм), общая длина всех канальцев в двух почках — около 170 км. В почке человека насчитывают около 1 млн нефронов; они располагаются в разных слоях почки, имеются и функциональные их различия. Различают суперфициальные, т.е. поверхностные (их около 20—30 %), интра-кортикальные (60-—70 %) и юкстамедулляр-ные нефроны — самые малочисленные (10— 15 %). Первые два вида называют также кор­ковыми нефронами, так как они полностью

432

располагаются в корковом слое почки, и лишь петля нефрона опускается на неболь­шую глубину в мозговое вещество почки. Юкстамедуллярные нефроны располагаются в основном в наружной зоне мозгового слоя, а петля нефрона опускается глубоко во внут­реннюю зону мозгового вещества почки. Одновременно функционируют не все неф­роны, мх активность чередуется, что повыша­ет функциональную надежность почек.

Главную роль в мочеобразовательной функции почки играют корковые нефроны (от них зависит объем выводимой мочи), поэтому при нарушении их функции может возникнуть анурия (прекращение мочеобра-зования), что наблюдается, например, при краш-синдроме (синдроме раздавливания). В крови человека при этом появляются био­логически активные вещества, вызывающие сужение сосудов почек, в результате чего об­разование мочи резко снижается. Главное на­значение юкстамедуллярных нефронов с их длинной петлей нефрона — создание высокого осмотического давления в мозговом слое почки. Важным структурно-функциональным эле­ментом нефрона является так называемый юкстагяомерулярный комплекс, состоящий из четырех групп клеток, одна из которых назы­вается юкстагломерулярными клетками. Все клетки расположены в треугольнике, образо­ванном приносящей и выносящей артериола-ми (в их стенках) с основанием, образован­ным участком дистального извитого каналь­ца, плотно прилегающего к приносящей ар-териоле (участок получил название плотного пятна — macula densa). Юкстагломерулярные клетки вырабатывают ренин, роль других клеток изучена недостаточно.

Б. Особенности кровоснабжения почек. Во-первых, в почке самый большой удельный (на единицу массы) кровоток: две почки состав­ляют 0,4 % от общей массы тела, а количест­во крови, проходящее через них, составляет около 25 % от минутного выброса крови сердцем, т.е. удельный кровоток в почке при­мерно в 60 раз больше, чем во всем теле. В минуту через обе почки проходит около 1,3 л крови, а минутный выброс крови серд­цем равен около 5 л. Обильное кровоснабже­ние почки связано с особенностями мочеоб­разовательной функции — в сутки образуется 150—180 л первичной мочи, причем на кор­ковый кровоток приходится около 90 % от общего почечного кровотока — именно здесь образуется наибольшее количество первич­ной мочи.

Во-вторых, в клубочковых капиллярах вы­сокое кровяное давление — около 50 мм

рт.ст. Это объясняется широким просветом приносящей артериолы, что в свою очередь сформировалось в процессе эволюции под влиянием обильного кровотока через почки.

Следует отметить, что у корковых нефронов диаметр выносящей артериолы почечного клубоч­ка уже приносящей, чем обычно и объясняют (в основном) высокое давление в капиллярах почек. Последнее должным образом не обосновано. Суже­ние просвета выносящей артериолы — следствие уменьшения объема крови, поступающей в ее просвет, так как около 20 % жидкости из крови капилляров клубочка уходит в первичную мочу. Поэтому к выносящей артериоле корковых неф­ронов поступает крови меньше, чем приходит к ее клубочку по приносящей артериоле. В результате меньшей функциональной нагрузки на вынося­щую артериолу в процессе эволюции и сформиро­вался более узкий ее просвет относительно при­носящей артериолы. Косвенно это подтверждает­ся и тем, что диаметры приносящей и выносящей артериол юкстамедуллярных нефронов примерно равны.

В-третьих, в корковом слое, в первую очередь в почечных клубочках, весьма ста­бильны капиллярное давление и кровоток даже при значительных колебаниях систем­ного артериального давления — от 80 до 180 мм рт.ст. Постоянство кровотока коркового слоя обеспечивается миогенным механизмом его регуляции. При повышении системного артериального давления гладкие мышцы приносящей артериолы сокращаются, ее просвет уменьшается, что предотвращает из­быточное поступление крови в почечный клубочек, а из него — в околоканальцевые сосуды. В случае снижения артериального давления в указанных пределах, напротив, приносящая артериола расширяется, крово­ток в корковом слое почки сохраняется на прежнем уровне и при меньшем артериаль­ном давлении (эффект Бейлиса с предотвра­щением колебания кровяного давления в ка­пиллярах органов при изменениях системно­го артериального давления). Если системное артериальное давление падает ниже 80 мм рт.ст., то включается механизм его регуляции с помощью ренин-ангиотензиновой системы.

Однако почечный кровоток все же неред­ко снижается (при физической нагрузке, под влиянием ангиотензина, при возбуждении симпатико-адреналовой системы). Эффект симпатических нервов и катехоламинов крови подавляется блокадой а-адренорецеп-торов. Почечный кровоток падает также при эмоциональном стрессе, после кровопотерь, при этом возрастает сопротивление почеч­ных сосудов. Под действием пирогенных ве-

433

ществ почечный кровоток, напротив, возрас­тает.

В-четвертых, имеются две системы ка­пилляров в корковом слое почки: первич­ная — в почечных клубочках и вторичная — околоканальцевая (эти капилляры оплетают проксимальные и дистальные извитые ка­нальцы и начальный отдел собирательных трубок). Клубочковые капилляры образуются в результате ветвления приносящей артерио-лы, затем капилляры клубочка вновь слива­ются вместе и образуют выносящую артерио-лу почечного тельца. Последняя снова вет­вится и образует вторичную сеть капилляров в корковом слое почек. Назначение этих сис­тем капилляров принципиально различается: клубочковые капилляры обеспечивают обра­зование первичной мочи, а вторичная сеть капилляров — реабсорбцию веществ из пер­вичной мочи, питание и доставку кислорода к тканям почки. Поскольку гемоглобин не проходит в первичную мочу, практически весь запас кислорода, имеющийся в артери­альной крови, поступает во вторичную сеть капилляров.

В отличие от выносящей артериолы кор­ковых нефронов выносящие артериолы юкс-тамедуллярных нефронов не распадаются на вторичную капиллярную сеть, а образуют прямые сосуды (артериальные, длиной до не­скольких сантиметров), спускающиеся в моз­говой слой параллельно петле нефрона и по­ворачивающие на 180°, переходя в венозные прямые сосуды. Вместе с артериями они об­разуют вторую противоточную систему, по­добную петле нефрона. Прямые сосуды моз­гового слоя выполняют обычную функцию капилляров — обмен веществ и газов между кровью и клетками органа, а также участвуют в сохранении высокого осмотического давле­ния в мозговом слое почки.

17.2.2. ФУНКЦИИ ПОЧЕК. ПРОЦЕСС МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И ЕГО МЕХАНИЗМЫ

А. Функции почек весьма разнообразны и со­ставляют четыре основные группы.

1. Экскреторная функция является жиз­ненно важной. Острая почечная недостаточ­ность ведет к летальному исходу в течение 1—2 нед вследствие отравления организма продуктами обмена белкового происхожде­ния. Нефрэктомия в эксперименте в эти же сроки ведет к гибели подопытного животно­го. В случае сохранения в эксперименте одной почки или после удаления пораженной почки в клинической практике оставшаяся

почка вполне удовлетворительно выполняет функцию обеих почек. При этом у оставшей­ся почки функционирует большее число неф-ронов и появляются новые нефроны.

Обязательному выделению из организма подлежат продукты обмена белков: мочевина, мочевая кислота, креатинин. Мочевая кисло­та фильтруется в клубочках почки, затем зна­чительное количество ее вновь реабсорбиру-ется и небольшое количество секретируется в канальцах нефрона. Нарушение выделения мочевой кислоты способствует развитию по­дагры. Количество выделяемого креатинина обычно пропорционально мышечной массе человека. Профильтровавшийся креатинин полностью выводится из организма, что ис­пользуется для определения скорости клу-бочковой фильтрации. Почкой выводятся гормоны и продукты их распада (например, глюкагон, гастрин, паратгормон), ферменты (например, ренин, рибонуклеаза), глкжуро-новая кислота, производные индола. Почкой выделяются также инородные вещества — ле­карства, особенно те, которые не разрушают­ся. Накопление их в организме также может привести к отравлению. Почкой выделяется избыток веществ, поступающих с пищей, — глюкоза, аминокислоты, вода, минеральные соли. Количество выводимых веществ регу­лируется почкой таким образом, чтобы не нарушалось постоянство внутренней среды организма.

2. Поддержание ряда физиологических по­ казателей. Почка участвует в регуляции таких жестких показателей организма, как рН и осмотическое давление. Ведущая роль в поддержании постоянства ионного состава плазмы крови также принадлежит почке (как исполнительному органу — регуляция обме­ на Na⁺, Са²⁺, К", Mg²⁺, СГ); она регулирует объем циркулирующей в организме жидкости за счет увеличения или уменьшения объема диуреза, что в свою очередь обеспечивает ре­ гуляцию системного артериального давления.

3. Выработка биологически активных ве­ ществ. Почка синтезирует ферменты — ренин, урокиназу, тромбопластин, тромбо- ксан (способствует агрегации тромбоцитов, сужает сосуды), простациклин (тормозит агрегацию тромбоцитов). Выработка ренина активируется снижением артериального дав­ ления в почке, содержания натрия в организ­ ме. Ренин активирует ангиотензиноген, ко­ торый вызывает сужение сосудов. Урокиназа активирует плазминоген, вызывающий фиб- ринолиз. Клетки почки, как и печени, пре­ вращают провитамин D в активную его форму — витамин D₃. Данный стероид регу-

434

лирует обмен кальция в организме. Почка вырабатывает также вещества, действующие непосредственно на клетки различных тка­ней и вызывающие различные эффекты. Та­ковыми являются серотонин, простагланди-ны, брадикинин — полипептид, расширяю­щий сосуды; эритрогенин, который, соеди­няясь с сс-глобулинами плазмы крови, пре­вращается в активный комплекс — эритропо-этин; дигидрокальциферол — гормон белко­вой природы, который облегчает реабсорб-цию Са²⁺ в нефроне и транспорт Са²⁺ через стенку кишечника. Простагландины увели­чивают также выделение Na⁺ с мочой, умень­шают чувствительность канальцев почки к АДГ.

4. Метаболическая функция. Роль почки в обмене белков заключается в том, что она расщепляет белки, реабсорбируемые из пер­вичной мочи с помощью пиноцитоза. Обра­зовавшаяся вакуоль, содержащая белок, передвигается в клетке стенки почечного ка­нальца и сливается с лизосомами. Протеоли-даеские ферменты лизосом расщепляют по­глощенный белок, продукты лизиса которого (аминокислоты, низкомолекулярные пепти­ды) поступают из клеток в кровь. В почке до­статочно активно идет глюконеогенез, осо­бенно при голодании, когда 50 % глюкозы, поступающей в кровь, образуется в почке. Почка участвует также в обмене липидов. В ней синтезируются важные компоненты клеточных мембран — фосфатидилинозитол, глкжуроновая кислота, триацилглицериды, фосфолипиды — все они поступают в кровь. Роль почек в обмене веществ организма за­ключается и в том, что при гипергликемии в качестве основного источника энергии почки используют глюкозу, при низком уровне глю­козы в крови почки используют преимущест­венно жирные кислоты. Почки являются ос­новным органом окислительного катаболиз­ма инозитола. В них образуются вещества, выделяющиеся с мочой, — гиппуровая кис­лота, аммиак (NH₃), преобразующийся в почке в аммонийные соли, например NH₄C1, (NH,)₂SO₄, синтезируется мочевина. Однако главной функцией почек является экскретор­ная, которая осуществляется в процессе мо-чеобразования.

Б. Процессы, обеспечивающие мочеобразо-вание. Моча образуется с помощью трех про­цессов: фильтрации, реабсорбции и секре­ции, механизмы которых различны.

Фильтрация — переход веществ из крови клубочковых капилляров в капсулу Шумлян-ского—Боумена под действием гидростати­ческого (точнее, фильтрационного) давле-

ния, создаваемого за счет деятельности серд­ца. Назначение фильтрации — образование первичной мочи.

Секреция — транспорт веществ из интер-стиция клетками эпителия канальцев в их просвет — идет по всему канальцу нефрона. Ее назначение — выведение из организма не­нужных или токсичных веществ. Она осу­ществляется посредством транспорта с пере­носчиком или без него с непосредственной затратой энергии.

Реабсорбция — возврат веществ из каналь­цев в интерстиций и кровь, она обеспечивает сохранение необходимых организму веществ. Осуществляется во всех канальцах нефрона. Реабсорбция в нефроне обеспечивается с по­мощью нескольких вторично активных меха­низмов: диффузии, осмоса, следования за растворителем и с помощью соединения переносимого вещества с ионом Na⁺ (на-трийзависимый транспорт), а также с помо­щью первичного активного транспорта ве­ществ.