17.3. Роль различных отделов нефрона в мочеобразовании

17.3.1. РОЛЬ ПОЧЕЧНЫХ КЛУБОЧКОВ

Почечные клубочки обеспечивают образова­ние первичной мочи с помощью фильтрации жидкости из крови, проходящей по капилля­рам клубочка.

А. Факторы, определяющие состав фильт­рата

1. Состав плазмы крови (форменные эле­менты и белки не проходят через фильтрую­щую мембрану).

Начало исследованиям первичной мочи положил американский физиолог Ричарде. Вводя микропипетку в капсулу Шумлянско-го—Боумена почки лягушки, он собрал неко­торое количество клубочкового фильтрата и установил, что фильтрат сходен по составу с плазмой крови. В этих исследованиях ис­пользовались почки амфибий, потому что мальпигиевы тельца в них относительно крупные и расположены близко к поверхнос­ти почки. Метод почечной микропункции был затем применен для получения жидкости из других отделов нефрона у разных видов животных, в том числе и у млекопитающих. Дальнейшие исследования показали, что пер­вичная моча — это плазма крови, лишенная белков. Некоторые отклонения от этого пра­вила объясняются тем, что крупномолеку­лярные анионы белковой природы (протеи-

435

наты) не проходят через фильтрующую мем­брану и удерживают соответствующее их сум­марному заряду количество фильтрующихся катионов согласно равновесию Доннана. Различие в концентрации составляет при­мерно 5 %.

2. Проницаемость фильтрующей мембра­ ны, определяемая размером ее пор, составля­ ет 5—12 нм. Она состоит из трех слоев и включает эндотелий капилляров, основную мембрану, окружающую капилляр с внешней стороны, и внутренний слой капсулы Шум- лянского—Боумена, образованный эпители­ альными клетками — подоцитами. Главным элементом фильтрующей мембраны является основная мембрана. Эндотелий капилляров построен по феиестрированному типу. Ос­ новная мембрана — сетчатая структура, т.е. все элементы мембраны имеют щели. Изнут­ ри фильтрующая мембрана выстлана слоем белка. Клетки-подоциты содержат актомио- зиновые миофибриллы, которые могут со­ кращаться и расслабляться, что способствует фильтрации в капсулу Шумлянского—Боуме­ на, т.е. образованию первичной мочи.

3. Размер частиц. Частицы с молекуляр­ ной массой 70 тыс. дальтон, как правило, не проходят через фильтрующую мембрану; 60— 68 тыс. — проходят в небольших количествах. Альбумины, например, молекулярная масса которых равна 69 тыс., проходят через фильт­ рующую мембрану в ничтожно малых количе­ ствах — сотые доли процента. Гемоглобин, молекулярная масса которого равна 64,5 тыс., проходит только в количестве 3 %. Поэтому плазмозаменители должны содержать вещест­ ва с молекулярной массой 68—70 тыс. В этом случае они, как и белки, будут удерживать воду в капиллярах, предотвращая развитие отека тканей и постепенно выводиться — ор­ ганизм освободится от чужеродных веществ.

4. Электрический заряд частиц. Фильтра­ ции белков, несущих отрицательные заряды, препятствуют также отрицательно заряжен­ ные молекулы базальной мембраны. Естест­ венно, не фильтруются ионы, связанные с белками (например, 40 % Са²⁺ крови связано с белками).

Б. Факторы, определяющие объем фильт­рации.