59.Физиология вестибулярного аппарата.

Вестибулярная функция включает деятельность полукружных каналов и мешочков преддверия. Адекватными раздражителями вестибулярных рецепторов являются различные виды ускорений. Угловые ускорения приводят к генерации возбуждения в ампулярных рецепторах; все виды прямолинейных ускорений (центробежное, центростремительное и гравитационное) приводят к раздражению в сенсорных пятнах преддверия. Кроме того, в саккулюсе, как теперь установлено, происходит рецепция вибрационных стимулов.

Принцип рецепции ускорений в ампулярных и преддверных рецепторах один: волосковые сенсорные клетки (филогенетические дериваты механорецепторов) и система, обладающая свойством инерции (эндолимфа — в полукружных каналах, отолитовые мембраны — в преддверии). Инерционная система под воздействием ускорений способна сдавливать или отклонять волоски клеток сен-соэпителия в ту либо другую сторону.

Имеется пять типов вестибулярных реакций, соответетвенно ассоциативным связям вестибулярных ядер.

1. Вестибулосоматические реакции обусловлены наличием вес-

тибулоспинальных связей, они обеспечивают перераспределение мы

шечного тонуса при воздействии ускорений на организм.

2. Окуломоторные реакции, обусловленные вестибулоглазодви-

гательными связями, определяют возникновение нистагма. Под вес

тибулярным нистагмом подразумевают непроизвольные ритмические,

обычно сочетанные, подергивания глазных яблок двухфазного ха

рактера со сменой двух движений — медленной и быстрой фаз. Мед

ленное движение происходит в одну сторону, быстрое — в противо

положную. Все вестибулярные рефлексы, влияющие на поперечно

полосатую мускулатуру, являются тоническими. Только нистагм

имеет двухфазный клонический характер. Причем медленная фаза

обусловлена раздражением ампулярного рецептора, а быстрая — ком

пенсирующим влиянием глазодвигательного центра (возвращение

глазных яблок в исходное положение).

Физиологический смысл нистагма состоит в «фотографировании» фрагментов окружающей среды при вращении.

3. Вестибуловегетативные реакции также имеют адаптацион

ный характер и заключаются в повышении артериального давления,

учащении сердцебиения, возникновении тошноты и даже рвоты при

воздействии ускорений.

Вестибуломозжечковые реакции направлены на поддержа

ние положения тела в пространстве посредством перераспределе ния мышечного тонуса в динамическом состоянии организма. То есть в момент совершения активных движений на фоне воздействия ускорений.

5. Центральный анализ и коррекция вестибулосенсорной реакции (головокружение) обусловлены наличием вестибулокортикаль-ных связей с корой головного мозга.

Таким образом, при раздражении ампулярных рецепторов возникает афферентная импульсация, распространяющаяся по описанным выше ассоциативным связям и вызывающая перечисленные безусловные рефлексы. Рефлексы эти возникают с большим постоянством, то есть носят закономерный характер.

Вестибулосоматические реакции (анимальные рефлексы) при раздражении ампулярных рецепторов проявляются в виде отклонения рук, ног, туловища и головы в сторону движения эндолимфы (в сторону медленного компонента нистагма) — для горизонтального полукружного канала, для остальных каналов — в обратную сторону. Эта же закономерность отклонения проявится и при ходьбе в момент действия рефлекса. Следовательно, при раздражении ампулярного рецептора возникает афферентная импульсация к двигательным, вегетативным, мозжечковому и корковому центрам, вызывающая безусловные рефлексы.

Эвальду удалось в эксперименте запломбировать гладкий конец полукружного канала голубя, рядом с пломбой ввести в канал полую иглу и с помощью поршня шприца направлять движения эндолимфы в одну или другую стороны-и регистрировать при этом характер возникающих реакций (

Первый закон Эвальда указывает, что реакции возникают только с того полукружного канала, который находится в плоскости вращения, несмотря на то, что какое-то менее сильное смещение эндолимфы происходит и в каналах, не находящихся в плоскости вращения. Здесь сказывается регулирующее значение центральных отделов анализатора. Следовательно, реакция с полукружных каналов (нистагм, отклонение конечностей и т. д.) всегда происходит в плоскости вращения.

Второй закон Эвальда гласит, что направлению движения эндолимфы всегда соответствует направление медленного компонента нистагма, направление отклонения конечностей, корпуса и головы. Следовательно, быстрый компонент нистагма (или просто нистагм) будет направлен в противоположную сторону. Например, после вращения в кресле Бара-ни по часовой стрелке (вправо) движение эндолимфы в горизонтальном полукружном канале после остановки будет продолжаться вправо. По этому закону Эвальда в данном случае послевращатель-ный нистагм возникает влево, а отклонение конечностей, туловища и головы произойдет вправо. Если с помощью электронистагмогра-фии произвести регистрацию нистагма не после остановки, а в момент вращения вправо, то окажется, что нистагм будет вправо. Это связано с тем, что в период наращивания вращения вправо эндо-лимфа будет отставать от стенок канала, смещаясь в противоположную сторону, т. е. влево; следовательно, и медленный компонент нистагма будет направлен влево, а быстрый — вправо.

Третий закон Эвальда состоит в том, что движение эндолимфы в сторону ампулы (ампулопетально) в горизонтальном полукружном канале вызывает в значительной мере более сильную реакцию, чем движение эндолимфы к гладкому концу (ампулофу-гально). Из этого закона следует, что поскольку после вращения вправо эндолимфа движется в правом горизонтальном канале ампу-лофугально, а в левом — ампулопетально, то после вращения вправо возбуждается в основном левый лабиринт, а раздражением правого лабиринта при клиническом исследовании можно пренебречь. При этом, однако, нужно иметь в виду, что реакции с менее раздражаемого лабиринта, хотя и незначительно, усиливают реакции второго лабиринта