2.Фенотипическая изменчивость, сущность, формы, практическое значение. Роль экологии.

Модификационная (фенотипическая) изменчивость — изменения в организме, связанные с изменением 0%A4%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%BF"фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, 0%90%D0%B4%D0%B0%D0%BF%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)"адаптивный характер. Генотип при этом не изменяется. В целом современное понятие «адаптивные модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку 0%94%D0%B0%D1%80%D0%B2%D0%B8%D0%BD,_%D0%A7%D0%B0%D1%80%D0%BB%D1%8C%D0%B7"Чарльз Дарвин.

Термин «модификации» используют для обозначения фенотипических изменений микроорганизма, которые не предполагают изменений в генетическом аппарате клетки. Модификации возникают под воздействием различных факторов внешней среды и обычно наблюдаются при росте и размножении микроба на питательных средах. Эти изменения не наследуются и утрачиваются с прекращением действия вызвавшего их фактора. Модификации могут касаться многих свойств микроорганизма.

Морфологические модификации. В зависимости от состава и качества питательной среды, температуры и времени выращивания у бактерий могут изменяться форма, размеры клеток, способность образовывать капсулы и споры. Молодые клетки, только что помещенные в питательную среду, меньше, чем более старые. При старении культуры бактерий возникает полиморфизм клеток, в них появляются гранулы. При добавлении к среде пенициллина клетки удлиняются, иногда очень значительно. Образование спор у бактерий зависит от характера среды (плотная или жидкая), ее состава, температуры выращивания. При добавлении к среде 0,1% пептона 100% спор возникают через 48 ч, а при добавлений 2% его наблюдаются только вегетативные формы.

Культуральные модификации. Многие бактерии и грибы при росте на различных питательных средах и при разных температурах изменяют интенсивность образования пигмента. Так, чудесная палочка при комнатной температуре образует ярко-красный пигмент на питательных средах, а при 37°С он отсутствует. У бактерий наблюдаются также изменения типа колоний, которые они образуют при росте на плотных питательных средах. Одни колонии гладкие, округлой формы, с ровными краями, блестящие, однородные, небольших размеров. Это S-формы колоний (от smooth — гладкий). Другие — шероховатые, тусклые, часто непрозрачные, с неровными краями, неправильных очертаний, сухие. Это R-формы колоний (от rooth — шероховатый). Гладкие S-формы могут переходить в шероховатые R-формы и обратно. Существуют и другие переходные формы колоний: слизистые (М-формы), карликовые (G-формы). Образование различных форм колоний у одного и того же вида бактерий называется диссоциациец (расщепление). Диссоциацию колоний можно получить при изменении состава питательной среды, под действием дезинфицирующих веществ, некоторых солей и т. д.

Модификации физиологических и биохимических свойств. Известно, что устойчивость к физическим и химическим агентам зависит от возраста культуры. Например, молодые клетки более чувствительны к дезинфицирующим веществам, чем старые. Типичные физиологические свойства данного вида выявляются у культур бактерий, которые находятся в стационарной фазе роста. Одним из наиболее ярких примеров изменения биохимических свойств микробов является образование ими адаптивных ферментов. Обычно культура бактерий, размножаясь на питательных средах, вырабатывает определенные ферменты, позволяющие ей усваивать питательные вещества. Каждый вид бактерий характеризуется выработкой набора ферментов, предопределенного их генотипом. Но «работают» обычно не все гены, определяющие этот набор. Выработка отдельных ферментов из всего набора обусловливается наличием определенных питательных веществ в среде. Если вещество находится в питательной среде, то появляется и фермент. При отсутствии этого вещества прекращается выработка фермента. Такие адаптивные ферменты позволяют бактериям приспособиться, адаптироваться, к определенным условиям внешней среды. Следовательно, фенотипическая изменчивость зависит от условий среды, в которых существует данный вид микроорганизмов. Приспосабливаясь к конкретным жизненным условиям, микроб реализует ту информацию, которая имеется в геноме клетки. Это позволяет ему расти и размножаться на различных питательных средах. Однако широта изменений микробов имеет определенные пределы. Вариабельность различных свойств микроорганизмов возможна в основном лишь в пределах границ, характерных для каждого вида.

Возникновение новых свойств и наследование их возможны лишь тогда, когда произойдут изменения в геноме клетки, затрагивающие информацию, заложенную в ДНК, микроорганизма. Такая изменчивость носит название генотипической.