Реакции гликолиза 17
этой реакции окисление альдегида — экзергонический процесс — сопряжено с синтезом макроэргического соединения 1,3-бисфосфоглицерата, требующим затрат энергии (эндергонический процесс).
NAD+ восстанавливается в NADH, который затем переносит электроны и протон на дыхательную цепь митохондрий с помощью челночных систем (малат-аспар- татной и глицерофосфатной) (у эукариот; у прокариот необходимость в челночных системах отсутствует, поскольку комплексы дыхательной цепи встроены в плазматическую мембрану). Дыхательная цепь, принимая 2 электрона от NADH синтезирует ≈ 2,5 АТФ (для удобства это значение округляют до 3 АТФ). Иными словами, образование 1 молекулы NADH эквивалентно 2,5 АТФ (или 3 АТФ).
И Реакция 7
Субстрат: 1,3-бисфосфоглицерат |
Продукт: 3-фосфоглицерат |
|
|
Фермент: фосфоглицераткиназа |
Кофактор: Mg2+ |
В седьмой реакции образуется молекула АТФ и 3-фосфоглицерат. Эту реакцию катализирует фосфоглицераткиназа. Синтез АТФ в данном случае не требует участия кислорода O2 и осуществляется по механизму субстратного фосфорилирования. Напомним, что кислородзависимый синтез АТФ происходит на дыхательной цепи.
К Реакция 8
Субстрат: 3-фосфоглицерат |
Продукт: 2-фосфоглицерат |
|
|
Фермент: фосфоглицератмутаза |
Кофактор: нет |
|
|
Восьмая реакция катализируется ферментом фосфоглицератмутазой: 3-фос- фоглицерат изомеризуется в 2-фосфоглицерат. Любопытно, что в самом катализе участвует лишь один аминокислотный остаток фермента — гистидин (при этом он
18 |
Глава 1 |
Введение в обмен углеводов |
модифицирован — содержит остаток фосфорной кислоты). Другой аминокислотный остаток — лизин — участвует в корректном расположении 3-фосфоглицерата в активном центре фермента, образуя с ним электростатические связи.
Л Реакция 9
Субстрат: 2-фосфоглицерат |
Продукт: фосфоенолпируват |
|
|
Фермент: енолаза |
Кофактор: Mg2+ |
В девятой реакции фермент енолаза катализирует дегидратацию 2-фосфогли- церата до фосфоенолпирувата. Фтор F– способен ингибировать работу этого фермента и за счет этого значительно снижать скорость гликолиза.
М Реакция 10
Субстрат: фосфоенолпируват |
Продукт: пируват |
|
|
|
|
Фермент: пируваткиназа |
|
Кофактор: K+ и Mg2+ |
Аллостерически активируется: |
Аллостерически ингибируется: |
|
фосфоенолпируват, |
фруктозо-1,6- |
АТФ, ацетил-КоА, аланин |
бисфосфат |
|
|
|
|
|
Гормональная регуляция этого фермента происходит только в печени под действием гормонов:
— фосфорилирование выключает пируваткиназу (адреналин и глюкагон);
— дефосфорилирование активирует её (инсулин). Ключевые гормоны: инсулин, глюкагон, адреналин.