Во второй реакции синтеза гликогена глюкозо-1-фосфат активируется, и образуется УДФ-глюкоза. Эта реакция происходит по механизму нуклеофильной атаки. Фермент, катализирующий эту реакцию, называется УДФ-глюкозопирофосфорила- зой. Он обнаружен у большинства эукариотических организмов.

Активация глюкозы происходит при участии молекулы УТФ. Изменение стандартной энергии Гиббса в этой реакции близко к нулю. В равновесном состоянии при ΔG = 0 концентрации глюкозо-1-фосфата и УДФ-глюкозы уравновешены. Сдвиг равновесия в сторону образования УДФ-глюкозы происходит благодаря следующей реакции — гидролизу пирофосфата.

Реакция 3

Пирофосфат + H2O 2 Фн

Гидролиз пирофосфата осуществляется ферментом пирофосфатазой.

Во второй и третьей реакциях используются два эквивалента АТФ: УТФ и пирофосфат.

Г Синтез праймера

Фермент гликогенсинтаза, включающий остатки глюкозы в молекулу гликогена и образующий α(1→4)-гликозидные связи, не способен начать синтез гликогена de novo. Он может лишь удлинять уже синтезированную цепь, поэтому необходим синтез праймера — олигосахаридной цепочки из 4-8 остатков глюкозы, связанных между собой с помощью α(1→4)-гликозидных связей. Этот процесс происходит в 2 этапа:

1.Сначала между остатком глюкозы и ферментом гликогенином образуется ковалентная связь. Этот процесс катализируется самим гликогенином (его гликозилтрансферазным активным центром). В реакции участвует УДФ-глюкоза (её синтез рассматривался выше).

2.Далее гликогенин удлиняет праймер до 4-8 остатков глюкозы. После этого он служит лишь ядром для молекулы гликогена и в дальнейших реакциях синтеза участия не принимает.