- •Предисловие
- •Глава 1. Введение в обмен углеводов
- •1.1 Общая характеристика обмена углеводов
- •1.2 Классификация и структура углеводов
- •Б Полисахариды
- •1.3 Переваривание углеводов пищи
- •А Переваривание углеводов в ротовой полости
- •В Пристеночное пищеварение или гидролиз олиго- и дисахаридазами
- •1.4 Всасывание и транспорт углеводов
- •А Na+-зависимые транспортеры глюкозы
- •Б Na+-независимые транспортеры глюкозы
- •1.5 Пути использования глюкозы в клетках
- •1.6 Гликолиз
- •Б Схема гликолиза
- •1.7 Реакции гликолиза
- •Г Реакция 2
- •Е Реакция 4
- •Ж Реакция 5
- •И Реакция 7
- •К Реакция 8
- •Л Реакция 9
- •М Реакция 10
- •Н Реакция 11
- •1.8 Энергетический баланс гликолиза
- •А Аэробный гликолиз
- •Б Анаэробный гликолиз
- •1.9 Регуляция гликолиза
- •Б Гормональная регуляция
- •1.10 Пути использования пирувата в клетках
- •1.11 Эффекты Пастера и Кребтри
- •Б Эффект Кребтри
- •1.12 Вовлечение других углеводов в гликолиз
- •А Фруктоза
- •Мышцы
- •Печень
- •Б Галактоза
- •В Манноза
- •Термины
- •Вопросы к семинарскому занятию
- •Дополнительные вопросы и ключевые слова
- • Переваривание, абсорбция и транспорт углеводов
- • Гликолиз
- • Метаболизм глюкозы в других клетках и тканях
- •Вопросы для самопроверки
- •Глава 2. Глюконеогенез
- •2.1 Общая характеристика глюконеогенеза
- •2.2 Субстраты глюконеогенеза
- •А Пируват и лактат
- •Б Глюкогенные аминокислоты
- •В Глицерол
- •Г Жирные кислоты
- •2.3 Реакции глюконеогенеза
- •Реакция 1
- •Реакция 2
- •Реакции 3-8
- •Реакция 9
- •Реакция 10
- •Реакция 11
- •В Общая схема глюконеогенеза
- •2.4 Энергетический баланс глюконеогенеза
- •2.5 Биохимический смысл глюконеогенеза и его регуляция
- •Б Механизмы регуляции
- •Аллостерическая регуляция
- •Гормональная регуляция
- •Термины
- •Вопросы к занятию
- •Дополнительные вопросы и ключевые слова
- • Глюконеогенез
- •Вопросы для самопроверки
- •Глава 3. Обмен гликогена
- •3.1 Общая характеристика
- •3.2 Структура и функции гликогена
- •Б Структура гликогена
- •3.3 Синтез гликогена (гликогеногенез)
- •В Синтез УДФ-глюкозы
- •Реакция 1
- •Реакция 2
- •Реакция 3
- •Г Синтез праймера
- •Д Элонгация цепей гликогена
- •Реакция 4
- •Е Образование ветвей
- •3.4 Распад гликогена (гликогенолиз)
- •Б Уравнения реакций
- •В Укорочение цепей гликогена
- •Реакция 1а
- •Г Отщепление ветвей
- •Реакция 1б
- •Е Расщепление гликогена в лизосомах
- •3.5 Регуляция обмена гликогена
- •А Аллостерическая регуляция
- •Гликогенфосфорилаза
- •Гликогенсинтаза
- •Глюкагон и адреналин
- •Инсулин
- •Ca2+-зависимая регуляция обмена гликогена
- •Термины
- •Вопросы к занятию
- •Дополнительные вопросы и ключевые слова
- • Метаболизм гликогена
- •Вопросы для самопроверки
- •Глава 4. Цикл трикарбоновых кислот
- •4.1 Общая характеристика
- •4.2 Окислительное декарбоксилирование пирувата
- •А Строение пируватдегидрогеназного комплекса
- •Реакция 1
- •Реакция 2
- •Реакция 3
- •Реакция 4
- •Реакция 5
- •4.3 Цикл трикарбоновых кислот
- •Б Схема цикла трикарбоновых кислот
- •Г Реакции ЦТК
- •Реакция 1
- •Реакция 2
- •Реакция 3
- •Реакция 4
- •Реакция 5
- •Реакция 6
- •Реакция 7
- •Реакция 8
- •Д Энергетический баланс ЦТК
- •4.4 Регуляция ЦТК и окислительного декарбоксилирования пирувата
- •Регуляция с помощью количества субстрата
- •Ингибирование метаболитами цикла
- •4.5 Амфиболическая роль ЦТК
- •Б Анаплеротические реакции
- •Пируваткарбоксилаза
- •Малик-фермент
- •Фосфоенолпируваткарбоксикиназа
- •Реакции катаболизма аминокислот
- •Реакции катаболизма жирных кислот
- •Термины
- •Вопросы к занятию
- •Дополнительные вопросы и ключевые слова
- • Окислительное декарбоксилирование пирувата (ОДП)
- • Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК)
- • Анаплеротические пути
- •Вопросы для самопроверки
- •Глава 5. Пентозофосфатный путь
- •5.1 Общая характеристика
- •5.2 Реакции пентозофосфатного пути
- •А Схема пентозофосфатного пути
- •В Окислительная фаза
- •Реакция 1
- •Реакция 2
- •Реакция 3
- •Г Неокислительная фаза
- •Реакция 4
- •Реакция 5
- •Реакция 6
- •Реакция 7
- •Реакция 8
- •5.3 Сценарии и регуляция пентозофосфатного пути
- •Б Сценарии пентозофосфатного пути
- •В Ксилулозо-5-фосфат как регуляторная молекула
- •Термины
- •Вопросы к занятию
- •Дополнительные вопросы и ключевые слова
- • Пентозофосфатный путь
- • Путь уроновых кислот
- •Вопросы для самопроверки
- •Рекомендуемая литература
Термины 39
1.Гормон связывается с рецептором и запускает аденилатциклазную сигнальную систему. Это приводит к фосфорилированию бифункционального фермента1 и активации фруктозо-2,6-бисфосфатазы.
2.Фруктозо-2,6-бисфосфатаза расщепляет фруктозо-2,6-бисфосфат.
3.Концентрация фруктозо-2,6-бисфосфата в клетке снижается. Это приводит к замедлению гликолиза, поскольку эта молекула аллостерически активирует фосфофруктокиназу-1, фермент гликолиза. Одновременно с этим активируется фруктозо-1,6-бисфосфатаза, фермент глюконеогенеза, активность которого подавлялась фруктозо-2,6-бисфос- фатом.
Глюкагон ингибирует экспрессию ферментов гликолиза — глюкокиназы, фос- фофруктокиназы-1, пируваткиназы — и стимулирует синтез ферментов глюконеогенеза, активируя их транскрипцию: ФЕП-карбоксикиназы и фруктозо-1,6-бисфосфа- тазы. Транскрипционный контроль у эукариот значительно медленнее аллостерического и часто требует от нескольких часов до нескольких дней для своего проявления (в отличие от секунд или минут при аллостерическом).
Термины
Вопросы к занятию
1.Глюконеогенез: последовательность реакций. Энергетические барьеры и способы их преодоления.
2.Регуляция глюконеогенеза.
3.Энергетический баланс глюконеогенеза.
4.Биохимический смысл глюконеогенеза.
Дополнительные вопросы и ключевые слова
Глюконеогенез
1.Основные органы, способные к глюконеогенезу: почки и печень.
2.Предшественники глюкозы в глюконеогенезе (соединения, из которых синтезируется глюкоза):
1БИФ представляет собой димерный белок из 2 субъединиц, каждая из которых обладает своей ферментативной активностью и содержит активный центр. Для удобства эти субъединицы имеют отдельные наименования: фосфофруктокиназа-2 и фрук- тозо-2,6-бисфосфатаза. ФФК-2 синтезирует фруктозо-2,6-бисфосфат, а Ф-2,6-БФ его расщепляет. Фруктозо-2,6-бисфосфат аллостерически активирует фермент гликолиза фосфофруктокиназу-1 и, тем самым, ингибирует глюконеогенез. Понижение концентрации фруктозо-2,6-бисфосфата приводит к замедлению гликолиза и ускорению глюконеогенеза.