Пути использования пирувата в клетках 23
1.10Пути использования пирувата в клетках
Взависимости от условий, в которых находится клетка — аэробных или анаэробных — выделяют 3 пути использовани пирувата:
1.В аэробных условиях пируват полностью окисляется в цикле трикарбоновых кислот до CO2 и H2O.
2.В анаэробных условиях пируват должен быть восстановлен для окисления NADH до NAD+ (NAD+ необходим для протекания 6-й реакции гликолиза):
а. У человека в мышцах пируват восстанавливается до лактата (гомолактическое брожение). В ходе этой реакции NADH служит донором электронов и протона, при этом окисляясь до NAD+. Фермент реакции — лактатдегидрогеназа.
б. У дрожжей пируват декарбоксилируется с выделением CO2 и ацетальдегида, который затем восстанавливается с помощью NADH до этанола. При этом NADH окисляется до NAD+ (спиртовое брожение). Ферменты реакций — пируватдекарбоксилаза и алкогольдегидрогеназа.
1.11Эффекты Пастера и Кребтри
АЭффект Пастера
Эффект Пастера заключается в ингибирующем действии кислорода на дрожжевое брожение. Эффект был открыт Луи Пастером в 1857 году. Пастер показал, что в присутствии избытка кислорода процесс ферментации замедляется, а биомасса дрожжей увеличивается.
Эффект легко объяснить. Дрожжи являются факультативными анаэробами и способны получать энергию в двух режимах — кислородном (аэробном) и бескислородном (анаэробном).
Когда концентрация кислорода низкая, продукт гликолиза — пируват (или виноградная кислота) — преобразуется в этанол и углекислый газ. То есть процесс брожения происходит в анаэробном режиме1. На 1 молекулу глюкозы в таком случае приходится лишь 2 синтезированных молекулы АТФ.
Когдак концентрация кислорода становится высокой, пируват окисляется до ацетил-КоА, который поступает в ЦТК. Оба процесса идут лишь в присутствии O2. Энергетический выход в данном случае составляет 38 АТФ. Следовательно, дрожжам необходимо в 19 раз меньше молекул глюкозы для обеспечения себя тем же количеством энергии, поэтому процесс брожения резко замедляется или вовсе прекращается.
1 В отсутствие кислорода дыхательная цепь и ЦТК неактивны.