Всасывание и транспорт углеводов 7

8 Глава 1 Введение в обмен углеводов

воды. Чтобы разорвать эти связи и преодолеть силы Ван-дер-Ваальса между гидрофобными хвостами жирных кислот в клеточной мембране потребовалась бы энергия. Поэтому глюкоза всасывается клетками кишечника с помощью Na+-независимого (облегченная диффузия) и Na+-зависимого транспорта (вторично-активный транспорт).

Таким образом, в абсорбции глюкозы участвуют белки-переносчики двух ти-

пов:

1.Na+-зависимые транспортеры глюкозы (SGLT-1).

2.Na+-независимые транспортеры глюкозы (или ГЛЮТ-белки).

Оба типа белков пронизывают клеточную мембрану насквозь, т.е. относятся к интегральным белкам.

А Na+-зависимые транспортеры глюкозы

Na+-зависимые транспортеры, расположенные на люминальной стороне (обращённой к просвету кишечника) абсорбтивных клеток кишечника, переносят глюкозу и галактозу из просвета кишечника в клетки.

Транспорт осуществляется по механизму симпорта с ионами Na+ (вторично-ак- тивный транспорт). На люминальной стороне одна молекула глюкозы и два иона Na+ связываются с белком-переносчиком. Вероятно, ионы Na+ способствуют изменению конформации белка и повышению его сродства к глюкозе. Затем молекула глюкозы и ионы Na+ переносятся внутрь клетки и отщепляются. Причем отщепление ионов Na+ вызывает снижение сроства к глюкозе и её отщепление. Внутри энтероцитов поддерживается низкая концентрация ионов Na+. В этом участвуют Na+,K+-АТФазы, использующие энергию АТФ для своей работы (первично-активный транспорт).

Na+-зависимый транспорт переносит бо́льшее количество молекул глюкозы в клетки, однако это не снижает значимость Na+-независимого транспорта.

Б Na+-независимые транспортеры глюкозы

Na+-независимые транспортеры расположены как на люминальной, так и на серозной стороне клеток кишечника (обращенной к кровеносным сосудам). Такие транспортеры называют ГЛЮТ-белками (глюкозные транспортеры). Особенность всех ГЛЮТ-белков — наличие 12 трансмембранных доменов.

ГЛЮТ-белки обнаруживаются во многих клетках нашего организма, а не только

вкишечнике. Они способны переносить как глюкозу, так и фруктозу. Перенос осуществляется по механизму облеченной диффузии (пассивный транспорт без затрат энергии). Глюкоза переносится по градиенту концентрации из места с повышенной концентрацией в место с пониженной.

Вклетки скелетной мускулатуры, миокарда и жировой ткани глюкоза попадает с помощью инсулин-зависимых транспортеров ГЛЮТ 4. При низком уровне инсулина

вкрови белки ГЛЮТ 4 находятся не в мембране клеток, а в цитозольных везикулах. Инсулин стимулирует транслокацию ГЛЮТ 4 в мембрану и захват ими глюкозы.

Всасывание и транспорт углеводов 9

Белки ГЛЮТ 2, постоянно находящиеся в мембранах гепатоцитов (инсулин-не- зависимые), имеют низкое сродство к глюкозе (ниже, чем ГЛЮТ 4), но высокую степень генетической экспрессии, поэтому уровень глюкозы в крови очень быстро уравновешиваются с внутриклеточным уровень благодаря им.

Эритроциты, клетки нервной системы и почек содержат ГЛЮТ 1 и ГЛЮТ 3 транспортеры (тоже инсулин-независимые). В отличие от ГЛЮТ 2 эти белки имеют высокое сродство к глюкозе, обеспечивая её эффективный захват при голодании (глюкоза очень важна для этих клеток, в особенности для эритроцитов).

ГЛЮТ 5 экспрессируется преимущественно в тонком кишечнике, где он переносит чаще фруктозу, а не глюкозу.