Реакции гликолиза 13

1.7Реакции гликолиза

АВведение

Гликолиз представляет собой метаболический путь окисления глюкозы. Он протекает в цитозоле клетки по одному из двух сценариев:

1.Аэробный гликолиз происходит в присутствии кислорода и включает 10 реакций.

Продукты — 2 молекулы пирувата, 4 АТФ и 2 NADH. Затраты — 2 молекулы АТФ.

2.Анаэробный гликолиз протекает в отсутствии кислорода и помимо 10 основных реакций включает ещё одну — восстановление пирувата в лактат (молочную кислоту). Смысл этой реакции будет рассмотрен ниже. Общее количество реакций — 11.

Продукты — 2 молекулы лактата, 4 АТФ. Затраты — 2 молекулы АТФ.

Из всех реакций гликолиза термодинамически необратимыми являются 1-я, 3-

яи 10-я. Все остальные реакции обратимы.

БУравнения реакций

1.Глюкоза + АТФ Глюкозо-6-фосфат + АДФ + H+

2.Глюкозо-6-фосфат Фруктозо-6-фосфат

3.Фруктозо-6-фосфат Фруктозо-1,6-бисфосфат

4.Фруктозо-1,6-бисфосфат Дигидроксиацетонфосфат + Глицеральдегид-3-фосфат

5.Дигидроксиацетонфосфат Глицеральдегид-3-фосфат

молекулу глюкозы. Эту реакцию катализирует фермент гексокиназа. Помимо глюкозы гексокиназа фосфорилирует и другие моносахариды: маннозу, фруктозу. В печени присутствует изофермент глюкокиназа, который катализирует ту же реакцию, однако имеет более высокую константу Михаэлиса. Это значит, что его сродство к глюкозе ниже, чем у гексокиназы. Кофактором в реакции служат ионы магния Mg2+. Они нейтрализуют отрицательный заряд двух остатков фосфорной кислоты в молекуле АТФ.

Биохимический смысл этой реакции заключается в том, чтобы «запереть» глюкозу в клетке, путем переноса на неё отрицательно заряженного остатка фосфорной кислоты. Таким образом, значительно снижается обратная диффузия глюкозы из клетки во внешнюю среду, поскольку отрицательно заряженные молекулы глюкозы электростатически отталкиваются отрицательно заряженными фосфолипидами мембран.

Г Реакция 2

В ходе второй реакции альдоза — глюкозо-6-фосфат — изомеризуется в кетозу

—фруктозу-6-фосфат. Катализирует эту реакцию фермент фосфоглюкоизомераза.

ДРеакция 3

Фермент фосфофруктокиназа фосфорилирует фруктозу-6-фосфат до фрук- тозы-1,6-бисфосфата (употребление приставки бис- в данном случае говорит о том, что остатки фосфорной кислоты связаны с разными атомами углерода в молекуле фруктозы; употребление приставки ди-, означающей, что фосфатные группы связаны с одним атомом углерода, в данном случае ошибочно).

Фосфофруктоизомераза — ключевой фермент в регуляции гликолиза, поскольку он катализирует одну из лимитирующих реакций гликолиза.

Е Реакция 4

1Механизм регуляции фосфофруктокиназы с помощью БИФ и фруктозы-2,6- бисфосфата подробно рассматривается в разделе 2.9.