
- •Предисловие
- •Глава 1. Введение в обмен углеводов
- •1.1 Общая характеристика обмена углеводов
- •1.2 Классификация и структура углеводов
- •Б Полисахариды
- •1.3 Переваривание углеводов пищи
- •А Переваривание углеводов в ротовой полости
- •В Пристеночное пищеварение или гидролиз олиго- и дисахаридазами
- •1.4 Всасывание и транспорт углеводов
- •А Na+-зависимые транспортеры глюкозы
- •Б Na+-независимые транспортеры глюкозы
- •1.5 Пути использования глюкозы в клетках
- •1.6 Гликолиз
- •Б Схема гликолиза
- •1.7 Реакции гликолиза
- •Г Реакция 2
- •Е Реакция 4
- •Ж Реакция 5
- •И Реакция 7
- •К Реакция 8
- •Л Реакция 9
- •М Реакция 10
- •Н Реакция 11
- •1.8 Энергетический баланс гликолиза
- •А Аэробный гликолиз
- •Б Анаэробный гликолиз
- •1.9 Регуляция гликолиза
- •Б Гормональная регуляция
- •1.10 Пути использования пирувата в клетках
- •1.11 Эффекты Пастера и Кребтри
- •Б Эффект Кребтри
- •1.12 Вовлечение других углеводов в гликолиз
- •А Фруктоза
- •Мышцы
- •Печень
- •Б Галактоза
- •В Манноза
- •Термины
- •Вопросы к семинарскому занятию
- •Дополнительные вопросы и ключевые слова
- • Переваривание, абсорбция и транспорт углеводов
- • Гликолиз
- • Метаболизм глюкозы в других клетках и тканях
- •Вопросы для самопроверки
- •Глава 2. Глюконеогенез
- •2.1 Общая характеристика глюконеогенеза
- •2.2 Субстраты глюконеогенеза
- •А Пируват и лактат
- •Б Глюкогенные аминокислоты
- •В Глицерол
- •Г Жирные кислоты
- •2.3 Реакции глюконеогенеза
- •Реакция 1
- •Реакция 2
- •Реакции 3-8
- •Реакция 9
- •Реакция 10
- •Реакция 11
- •В Общая схема глюконеогенеза
- •2.4 Энергетический баланс глюконеогенеза
- •2.5 Биохимический смысл глюконеогенеза и его регуляция
- •Б Механизмы регуляции
- •Аллостерическая регуляция
- •Гормональная регуляция
- •Термины
- •Вопросы к занятию
- •Дополнительные вопросы и ключевые слова
- • Глюконеогенез
- •Вопросы для самопроверки
- •Глава 3. Обмен гликогена
- •3.1 Общая характеристика
- •3.2 Структура и функции гликогена
- •Б Структура гликогена
- •3.3 Синтез гликогена (гликогеногенез)
- •В Синтез УДФ-глюкозы
- •Реакция 1
- •Реакция 2
- •Реакция 3
- •Г Синтез праймера
- •Д Элонгация цепей гликогена
- •Реакция 4
- •Е Образование ветвей
- •3.4 Распад гликогена (гликогенолиз)
- •Б Уравнения реакций
- •В Укорочение цепей гликогена
- •Реакция 1а
- •Г Отщепление ветвей
- •Реакция 1б
- •Е Расщепление гликогена в лизосомах
- •3.5 Регуляция обмена гликогена
- •А Аллостерическая регуляция
- •Гликогенфосфорилаза
- •Гликогенсинтаза
- •Глюкагон и адреналин
- •Инсулин
- •Ca2+-зависимая регуляция обмена гликогена
- •Термины
- •Вопросы к занятию
- •Дополнительные вопросы и ключевые слова
- • Метаболизм гликогена
- •Вопросы для самопроверки
- •Глава 4. Цикл трикарбоновых кислот
- •4.1 Общая характеристика
- •4.2 Окислительное декарбоксилирование пирувата
- •А Строение пируватдегидрогеназного комплекса
- •Реакция 1
- •Реакция 2
- •Реакция 3
- •Реакция 4
- •Реакция 5
- •4.3 Цикл трикарбоновых кислот
- •Б Схема цикла трикарбоновых кислот
- •Г Реакции ЦТК
- •Реакция 1
- •Реакция 2
- •Реакция 3
- •Реакция 4
- •Реакция 5
- •Реакция 6
- •Реакция 7
- •Реакция 8
- •Д Энергетический баланс ЦТК
- •4.4 Регуляция ЦТК и окислительного декарбоксилирования пирувата
- •Регуляция с помощью количества субстрата
- •Ингибирование метаболитами цикла
- •4.5 Амфиболическая роль ЦТК
- •Б Анаплеротические реакции
- •Пируваткарбоксилаза
- •Малик-фермент
- •Фосфоенолпируваткарбоксикиназа
- •Реакции катаболизма аминокислот
- •Реакции катаболизма жирных кислот
- •Термины
- •Вопросы к занятию
- •Дополнительные вопросы и ключевые слова
- • Окислительное декарбоксилирование пирувата (ОДП)
- • Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК)
- • Анаплеротические пути
- •Вопросы для самопроверки
- •Глава 5. Пентозофосфатный путь
- •5.1 Общая характеристика
- •5.2 Реакции пентозофосфатного пути
- •А Схема пентозофосфатного пути
- •В Окислительная фаза
- •Реакция 1
- •Реакция 2
- •Реакция 3
- •Г Неокислительная фаза
- •Реакция 4
- •Реакция 5
- •Реакция 6
- •Реакция 7
- •Реакция 8
- •5.3 Сценарии и регуляция пентозофосфатного пути
- •Б Сценарии пентозофосфатного пути
- •В Ксилулозо-5-фосфат как регуляторная молекула
- •Термины
- •Вопросы к занятию
- •Дополнительные вопросы и ключевые слова
- • Пентозофосфатный путь
- • Путь уроновых кислот
- •Вопросы для самопроверки
- •Рекомендуемая литература

Переваривание углеводов пищи 5
Б Полисахариды
Полисахариды — или гликаны — состоят из моносахаридов, связанных между собой гликозидными связями. Полисахариды в отличие от белков и нуклеиовых кислот образуют разветвлённые и линейные полимерные структуры. Это связано с тем, что гликозидные связи могут образовываться между любыми гидроксильными группами моносахаридов.
Олигосахариды, содержащие три и более моносахаридных остатков, относительно редки и обнаруживаются чаще всего в клетках растений. Дисахариды — простейшие полисахариды — распространены гораздо больше. Многие из них образуются при расщеплении крупных полисахаридов.
Дисахарид лактоза содержится в молоке в концентрации 0–7%. Самым распространённым дисахаридом является сахароза (столовый сахар).
Рис. 1. Сахароза и лактоза
Примерами структурных полисахаридов являются целлюлоза и хитин. Клеточная стенка клеток растений содержит в качестве основного компонента целлюлозу. Это позволяет растениям выдерживать значительную разницу в осмотическом давлении между внеклеточной и внутриклеточной средой вплоть до 20 атм. Целлюлоза представляет собой линейный полимер длиной до 15 000 остатков D-глюкозы, связанных между собой с помощью β (1→4)-гликозидных связей.
1.3Переваривание углеводов пищи
Переваривание углеводов происходит в ротовой полости и тонком кишечнике. Переваривание происходит достаточно быстро и катализируется ферментами гликозидгидролазами (или гликозидазами), гидролизующими гликозидные связи.
Все ферменты, участвующие в переваривании можно разделить на две группы:
1.Эндогликозидазы гидролизуют олиго- и полисахариды, разрывая гликозидные связи внутри цепочек, а не на их концах:
в. α -Амилаза слюны;
г. α -Амилаза поджелудочной железы.
2.Экзогликозидазы гидролизуют олиго, три- и дисахариды, разрывая концевые гликозидные связи:
д. Мальтаза; е. Сахараза;
6 |
Глава 1 |
Введение в обмен углеводов |
|
ж. |
Лактаза; |
|
з. |
Трегалаза. |
Гликозидазы, как правило, строго специфичны к структуре и конфигурации гликозидных цепочек, а также к типу гликозидных связей. Конечными продуктами переваривания углеводов являются моносахариды, которые всасываются клетками кишечника (энтероцитами).
А Переваривание углеводов в ротовой полости
Основные полисахариды пищи имеют растительное (крахмал, состоящий из амилозы и амилопектина) и животное происхождение (гликоген). Переваривание углеводов начинается в ротовой полости под действием фермента слюны α -амилазы (КФ 3.2.1.1), которая лишь частично гидролизует полисахариды, разрывая α(1→4)- гликозидные связи. В природе существуют α(1→4)- и β (1→4)-гликозидазы, но у человека отсутствуют вторые, поэтому он не способен усваивать углеводы, содержащие β (1→ 4)-гликозидные связи (например, целлюлозу). Разветвленные полисахариды амилопектин и гликоген содержат α(1→6)-гликозидные связи, которые и обеспечивают их ветвление. α-Амилаза не гидролизует эти связи.
Продуктами действия α-амилазы на полисахариды являются короткие разветвленные и неразветвленные олигосахариды — декстрины. Дисахариды, содержащиеся в пище, не расщепляются α-амилазой.
Вусловиях кислой среды желудка переваривание углеводов подавляется, поскольку оптимум pH для α-амилазы лежит в пределах 6,7–7,0. Амилаза нуждается в ионах хлора Cl– и кальция Ca2+.
БПереваривание углеводов в тонком кишечнике
Вдвенадцатиперстной кишке кислая реакция содержимого желудка нейтрализуется бикарбонатами, секретируемыми поджелудочной железой. Переваривание углеводов возобновляется уже под действием α-амилазы поджелудочной железы (панкреатическая α -амилаза). Оставшиеся полисахаридные цепочки гидролизуются до олигосахаридов.
Слюнная и панкреатическая α -амилазы имеют общие свойства и существуют в нескольких изоферментных формах, которые можно разделить с помощью электрофореза. При заболеваниях поджелудочной железы α -амилаза попадает в кровь. Определение её содержания и изоферментной структуры используется в диагностике.
В Пристеночное пищеварение или гидролиз олиго- и дисахаридазами
Олигосахариды, образовавшиеся при расщеплении полисахаридов α-амила- зой, и дисахариды пищи подвергаются дальнейшему гидролизу под действием олиго- и дисахаридаз, встроенных в мембраны энтероцитов. Продуктами этого гидролиза являются моносахариды, которые затем транспортируются через мембрану в цитозоль энтероцитов (этот процесс называется всасыванием).
Олигосахаридазы — это крупные гликопротеины (массой свыше 200 кДа), пронизывающие мембрану энтероцитов. Активные центры этих ферментов направлены