30

Глава 2. Глюконеогенез

2.1Общая характеристика глюконеогенеза

Глюконеогенез — это метаболический путь биосинтеза глюкозы из неуглеводных предшественников, активный в печени, почках и тонком кишечнике. Большая часть реакций глюконеогенеза представляет собой реакции гликолиза, протекающие в обратном направлении. Необратимые реакции гликолиза называются энергетическими барьерами (1-я, 3-я и 10-я реакции гликолиза) и обходятся в глюконеогенезе с помощью 4 реакций, катализируемых ферментами пируваткарбоксилазой, фосфоенолпируваткарбоксикиназой, фруктозо-1,6-бисфосфатазой и глюкозо-6-фосфатазой (см. Раздел 3.3 Б). Эти реакции и ферменты уникальны для глюконеогенеза и не участвуют в гликолизе.

Когда запасы глюкозы в организме (в виде гликогена) исчерпываются, печень переходит на синтез глюкозы в ходе глюконеогенеза. Это необходимо для того, чтобы ткани нашего организма (в особенности нервная) своевременно получали важный источник энергии — глюкозу.

Все известные к настоящему времени живые организмы способны к глюконеогенезу и имеют все необходимые для этого ферменты, однако не все из них способны окислять глюкозу по классическую пути гликолиза (они имеют альтернативный путь Энтнера-Дудорова). Существуют гипотезы, согласно которым именно глюконеогенез является более древним метаболическим путём, чем гликолиз. Это логично, поскольку сначала необходимо синтезировать глюкозу, а уже потом её окислять.

2.2Субстраты глюконеогенеза

Внастоящее время субстратами глюконеогенеза (т.е. предшественниками глюкозы) принято считать:

1.Пировиноградную кислоту (пируват);

2.Молочную кислоту (лактат);

3.Глюкогенные аминокислоты (глицин, серин, валин, гистидин, аргинин, цистеин, пролин, аланин, глутамат, глутамин, аспартат, аспарагин, метионин + изолейцин, треонин, фенилаланин, тирозин, триптофан1);

4.Глицерол;

5.Жирные кислоты2.

1Аминокислоты, выделенные серым цветом, называются смешанными и тоже способны выступать в роли субстратов глюконеогенеза.

2Вопрос о включении жирных кислот в список предшественников глюкозы вызывает множество научных споров и дискуссий. Ниже приводится аргумент в пользу этого.