26Глава 1 Введение в обмен углеводов

3.Прямое фосфорилирование глицеральдегида ферментом глицеральдегидкиназой приводит к образованию метаболита гликолиза — гли-

церальдегид-3-фосфата (требуется АТФ).

4.Существует и альтернативный путь включения глицеральдегида в гликолиз: сначала он восстанавливается ферментом алкогольдегидрогеназой в глицерол с помощью NADH.

5.Глицеролкиназа фосфорилирует глицерол до глицерол-3-фосфата (требуется АТФ).

6.Глицерол-3-фосфат окисляется ферментом глицеролфосфатдегидро-

геназой до дигидроксиацетонфосфата.

7.Дигидроксиацетонфосфат изомеризуется в глицеральдегид-3-фосфат

ферментом триозофосфатизомеразой.

Результатом обоих путей (короткого и длинного) в печени является синтез гли- церальдегид-3-фосфата, который включается в гликолиз. В реакции 5 образуется глицерол-3-фосфат, который может служить скелетом глицерофосфолипидов и триацилглицеролов.

Б Галактоза

Галактоза — это моносахарид, входящий в состав молочного сахара (лактозы) и присутствующий в молочных продуктах.

Галактоза включается в гликолиз с помощью 4 ферментативных реакций

(см. Рис. 5):

1.Галактоза фосфорилируется по атому C1 ферментом галактокиназой (требуется АТФ). Образуется галактозо-1-фосфат.

2.Фермент галактозо-1-фосфат-уридилтрансфераза переносит ури-

дильную группу с УДФ-глюкозы на галактозо-1-фосфат с образованием

глюкозо-1-фосфата и УДФ-галактозы.

3.УДФ-галактозо-4-эпимераза преобразует УДФ-галактозу в УДФ-глю- козу, меняя положение гидроксильной группы у атома C4.

4.Глюкозо-1-фосфат преобразуется в глюкозо-6-фосфат в ходе реакции, катализируемой ферментом фосфоглюкомутазой.

Вовлечение других углеводов в гликолиз 27

Рис. 5. Метаболизм галактозы.

В Манноза

Манноза — это моносахарид, входящий в состав гликопротеинов и полисахаридов.

Манноза вовлекается в гликолиз с помощью двух ферментативных реакций

(см. Рис. 6):

1.Фермент гексокиназа фосфорилирует маннозу до маннозо-6-фосфата.

2.Фермент фосфоманнозоизомераза изомеризует маннозо-6-фосфат в

фруктозо-6-фосфат.