аминокислоты в новую белковую цепь. Они присоединяются к длинным молекулам рРНК, так что вся рибосома похожа на неправильную ягоду малины или ежевики. Среди других РНК большинство составляют молекулы гораздо меньшего размера, которые называются транспортными РНК (тРНК) (их функцию в процессе синтеза белка мы объясним далее). Но эти РНК быстро не разлагаются и после своего образования могут длительно существовать. По-видимому, вещество, обнаруженное Астрачаном и Волкином, и вещество, помеченное быстрообменивающимися метками в клетках эукариот, были разными видами РНК. Сидней Бреннер, Франсуа Жакоб и Мэтью Меселсон провели другой эксперимент с метками, доказав, что РНК, образуемая после инфекции фага, на небольшой промежуток времени присоединяется к рибосоме, а потом разлагается. Они предположили, что эта РНК должна переносить информацию от фаговой ДНК к рибосомам, и назвали ее информационной, или матричной, РНК (мРНК). Рибосомы представляют собой всего лишь

232

фабрики по производству белка. Они временно присоединяются к матричной РНК, которая программирует их на синтез отдельного белка.

РНК-транскрипция

Сейчас доказано, что РНК образуется в результате того же спаривания комплементарных оснований, с помощью которого образуется и двойная спираль ДНК из одинарной цепи (рис. 9.2). Этот процесс называется транскрипцией. Его выполняет особый сложный фермент — РНКполимераза. Возле каждого гена располагается участок — промотор с последовательностью оснований, к которым при-

Рис. 9.2. В процессе транскрипции на одной из цепей ДНК образуется комплементарная ей цепь РНК.

Этот процесс похож на синтез новой цепи ДНК во время репликации, но со следующими отличиями: а) копируется только одна цепь ДНК; б) синтезируется РНК, а не ДНК; в) процесс происходит при помощи фермента РНК-полимеразы

233

соединяется РНК-полимераза, или, как говорится, которые она распознает. Затем полимераза слегка приоткрывает двойную спираль и движется вдоль гена, нуклеотид за нуклеотидом, синтезируя молекулу РНК с последовательностью оснований, комплементарных одной из цепей ДНК, служащей матрицей. При этом урацил U образует пару с аденином А, а цитозин С — с гуанином G. Получившаяся молекула называется транскриптом. Последовательность оснований транскрипта идентична комплементарной цепи ДНК, то есть кодирующей цепи, за исключением

Генетика / Бартон Гуттман, Энтони Гриффитс, Дэвид Сузуки, Тара Куллис. — М.: ФАИР-

ПРЕСС, 2004. — 448 с: ил.

того, что место тимина занимает урацил. Относительно простой процесс транскрипции, описанный здесь, происходит в бактериях. Процесс образования мРНК эукариот несколько сложнее, о чем говорится в гл. 11.

С развитием электронной микроскопии стало возможным наблюдать процесс транскрипции непосредственно (рис. 9.3). Транскрипцию можно осуществлять и in vitro, в пробирке, то есть искусственно, при участии выделенной из клеток ДНК, РНК-полимеразы и четырех видов нуклеотидов РНК.

Убедительное доказательство комплементарности последовательности оснований ДНК и РНК было получено в ходе экспериментов по гибридизации нуклеиновых кислот. В 1960 году Поль Доти и Джулиус Мармур обнаружили, что при высокой температуре водородные связи между основаниями двух цепей ДНК разрываются, так что ДНК денатурирует, и ее цепи отделяются друг от друга. Если раствор денатурированной ДНК медленно охлаждать, то одинарные цепи со временем находят комплементарные цепи и снова образуют стабильные двухцепочечные молекулы. Если во время такого охлаж-

234

Рис. 9.3. Электронная микрофотография транскрипции РНК. ДНК имеет вид тонкой нити, проходящей через центр каждого участка, похожего по форме на перо.

От ДНК отходят молекулы РНК: транскрипция самых длинных уже почти закончилась, транскрипция самых коротких только началась. Это рибосомные РНК, которые входят в структуру рибосом

дения, или «отжига», добавить одноцепочечные молекулы РНК, то образуются также и гибридные молекулы ДНК—РНК, но для этого требуются молекулы, полностью комплементарные цепям ДНК. Обычно в ходе таких экспериментов денатурируют ДНК и пропускают раствор одинарных цепей через нитроцеллюлозные фильтры. Если на эти фильтры нанести раствор меченой РНК, то РНК-транскрипты с комплементарными последовательностями соединятся с ДНК, и их можно будет легко обнаружить, измерив радиоактивность фильтра. Молекулы РНК, не имеющие комплементарной последовательности, не соединятся с ДНК и пройдут через фильтр.

235

В молекуле ДНК две цепи. Мы показали, как одна из цепей служит матрицей для РНК-полимеразы, которая строит РНК. Но что если матрицей для разных РНК в разное время служат разные цепи ДНК? Джулиус Мармур

Генетика / Бартон Гуттман, Энтони Гриффитс, Дэвид Сузуки, Тара Куллис. — М.: ФАИР-

ПРЕСС, 2004. — 448 с: ил.