Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Genetika_Barton_Guttman_i_dr_2004.pdf
Скачиваний:
175
Добавлен:
13.03.2016
Размер:
4.15 Mб
Скачать

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru

150

появление или исчезновение питательных веществ. Конечно, многие эукариотические микроорганизмы ведут себя приблизительно так же, но большинство эукариот — это многоклеточные организмы — растения и животные. Их клетки живут в окружении других клеток того же организма в мало меняющейся среде. У человека имеются системы контроля (например, нервная и гормональная), поддерживающие постоянные состав крови и других тканей, температуру, кровяное давление и другие характеристики. Некоторые клетки, конечно, вынуждены реагировать на быстрые изменения (как, например, клетки печени), но среда большинства клеток меняется незначительно. Скопления клеток в той или иной ткани вырабатывают специфические белки, придающие им отличительную форму и способствующие выполнению специфической функции. Следовательно, главный вопрос регуляции генов растений и животных касается того, о чем мы говорили в начале главы, а именно: каким образом зигота становится взрослым организмом. Об этом мы и поговорим далее, на примере животных.

О регуляции генов бактерий с их репрессорами и операторами забывать не стоит, потому что это прекрасная общая модель: экспрессию генов регулируют особые белки, которые связываются с ДНК на специфических регуляторных участках. Однако детали механизма регуляции эукариот могут значительно отличаться от механизма регуляции у бактерий. Обычно отдельный ген регулирует сам себя, а не блок генов в виде оперона. У каждого гена имеется свой промотор, и он регулируется комплексом

283

белков, которые связываются с промотором и друг с другом. Такая регуляция порой становится невообразимо сложной. В клетках эукариот содержатся общие белки, которые связываются со всеми промоторами и инициируют транскрипцию; кроме того, в них есть более или менее специфичные белки для различных классов генов. Все эти белки нагромождаются друг на друга на участке промотора, и только когда все они на месте, молекула РНК-полимеразы связывается с промотором и начинает транскрипцию гена. На страницах этой книги нет смысла описывать регуляцию какого-то конкретного гена и его белков, потому что для непосвященного читателя она предстанет как список бессмысленных названий. Важно понять, что решение включить тот или иной ген во время эмбрионального развития, принимается в ходе взаимодействий нескольких регулирующих белков.

Эмбриональное развитие в общих чертах

Эмбрион развивается из одной-единственной клетки — зиготы — и превращается в комплекс многих специализированных клеток. Зигота тотипотентна, то есть после многократного деления она может дать начало любой специализированной клетке, такой как клетка кожи или мозга. Во время развития многие специализированные клетки теряют эту способность, и никакие экспериментальные ухищрения не могут вернуть их в первоначальное состояние. Однако некоторые клетки все-таки могут снова стать тотипотентными. Например, развившаяся клетка из молочной железы дала тотипотент-

284

ное ядро для зиготы, которая впоследствии стала клонированной овечкой Долли. В организме обычно содержится некоторое количество

Генетика / Бартон Гуттман, Энтони Гриффитс, Дэвид Сузуки, Тара Куллис. — М.: ФАИР-

ПРЕСС, 2004. — 448 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru

151

тотипотентных клеток, называемых стволовыми клетками, которые приходят на смену отмершим развившимся клеткам. В настоящее время стволовые клетки человека используются для лечения различных заболеваний. Получить стволовые клетки нелегко. Легче всего сделать это на ранней стадии эмбрионального развития. При этом эмбрион разрушается, и каждая клетка становится тотипотентной эмбриональной стволовой клеткой. В последние годы не утихают жаркие споры, насколько с этической точки зрения допустимо использовать эмбрионы человека.

При описании эмбрионального развития важно обратить внимание на два ключевых явления. Во-первых, на определенной стадии развития происходит выбор специализации той или иной клетки. В этот момент на молекулярном уровне судьба клетки более или менее определена (детерминирована). Однако детерминированные клетки эмбриона могут выглядеть одинаково, и только позже клетка действительно видоизменяется (дифференцируется), принимая особую форму и начиная вырабатывать комплекс особых белков.

Здесь мы не можем подробно перечислить все стадии превращения зиготы в многоклеточный организм, такой как организм человека. Классическая эмбриология давно уже описала все процессы, но почти не представила никаких объяснений по поводу того, каким образом они происходят. Важно то, что в определенный момент зигота начинает делиться на две, четыре, восемь клеток и более; через некоторое время образуется скопление клеток. За-

285

тем формируется полый шар, бластула, с одним слоем клеток, после чего происходит массовое перемещение клеток внутрь шара, и образуется гаструла. Еще через несколько стадий в эмбрионе различаются три слоя: внешняя эктодерма, из которой образуются кожа и нервная система; внутренняя эндодерма, из которой разовьются эпителий кишечника и связанные с ним органы, а также мезодерма между внешним и внутренним слоями, из которой возникнут многие внутренние органы. И хотя ученые идентифицировали некоторые гены, ответственные за разделение функций этих клеток, в целом мы не можем представить полезные примеры поведения генов на ранних стадиях развития. Однако исследователи узнали многое о некоторых отдельных последовательностях развития, вплоть до идентификации вызывающих их отдельных генов. Рассмотрим некоторые из этих деталей, чтобы получить общее представление о том, как гены определяют развитие тканей.

Клетка может получить «приказ» о специализации как снаружи, так и изнутри. Внешние «инструкции», описанные классическими эмбриологами, были названы индукцией. По мере развития эмбриона происходит массовое перемещение клеток из одного места в другое, и клетки одного типа начинают контактировать с клетками другого типа. При этом один тип клеток может посылать инструкции для другого типа клеток. Один из случаев индукции — формирование глаза в голове позвоночного животного, рассмотренный на примере эмбриона цыпленка (рис. 11.1). Ядро центральной нервной системы, которое формируется на относительно ранней стадии развития, представляет собой трубку с

286

Рис. 11.1. Формирование глаза эмбриона цыпленка начинается с чашечковидного отростка мозга.

Генетика / Бартон Гуттман, Энтони Гриффитс, Дэвид Сузуки, Тара Куллис. — М.: ФАИР-

ПРЕСС, 2004. — 448 с: ил.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]