Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Genetika_Barton_Guttman_i_dr_2004.pdf
Скачиваний:
175
Добавлен:
13.03.2016
Размер:
4.15 Mб
Скачать

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru

155

Формирование глаза мухи

Одна из самых интересных серий событий с участием нескольких генов происходит при формировании глаза мушки дрозофилы. Сложный глаз насекомого состоит приблизительно из 800 элементов. Отдельный элемент, омматидий, состоит пример-

292

но из 20 клеток, расположенных в определенном порядке. Эти клетки образуют тонкий слой и взаимодействуют только со своими соседями; выше

иниже клеток нет. Обычно эти клетки становятся клетками хрусталика, но если они вступают в серию генетически запрограммированных взаимодействий друг с другом, то они специализируются в фоторецепторы, которые воспринимают свет и посылают в мозг сигналы. Дифференциация в каждом омматидий происходит в строго определенной последовательности (рис. 11.4). Сначала специализируется центральный фоторецептор, R8. Далее он вызывает специализацию своих соседей, R2 и R5. Потом они, в свою очередь, вызывают специализацию своих соседей с одной стороны, R3

иR4, и с другой стороны, R1 и R6. Под конец происходит специализация R7. Оставшиеся клетки группы становятся хрусталиком и другими структурами.

Дифференциация начинается после того, как через слой клеток из передней в заднюю часть проходит волна, видимая, как заметное углубление. После прохождения волны клетки начинают делиться и затем останавливаются на ранней стадии клеточного цикла. Ориентация волны, а следовательно, и группы фоторецепторов, зависит от экспрессии гена wingless (wg), продуктом которого является белок, сигнализирующий о начале выработки серии белков, выполняющих специфические действия по дифференциации. Клетки за волной начинают дифференцироваться и выделять белок Hedgehog (Hh). Hh растворяется в недифференцированных клетках и стимулирует их производить белок Decapentaplegic (Dpp). Dpp растворяется в еще большем количестве передних клеток, заставляя их дифференцироваться и

293

Рис. 11.4. Восемь клеток, которые становятся фоторецепторами в омматидии глаза дрозофилы, специализируются в определенном порядке, который зависит от взаимодействия нескольких генов и кодируемых ими белков

выделять Hh, который в свою очередь запускает очередной цикл производства Dpp. Так циклическое производство белков Hh и Dpp заставляет волну двигаться вперед.

Чтобы понять, как специализируются следующие клетки, рассмотрим клетку R7, хотя она и специализируется в последнюю очередь. Мутация sevenless (sev) происходит в гене, который требуется для дифференциации R7. Клетка R7 отличается тем, что это рецептор ультрафиолетового света, и мутанты sevenless могут быть опознаны по тому, что они не воспринимают ультрафиолетовый свет. Белок Sevenless служит рецептором на поверхности клетки, которая станет R7, и, как лиганд, он связывается с белком Boss, который кодируется геном bride-of-sevenless (boss) и вырабатывается

Генетика / Бартон Гуттман, Энтони Гриффитс, Дэвид Сузуки, Тара Куллис. — М.: ФАИР-

ПРЕСС, 2004. — 448 с: ил.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru

156

клеткой R8. Таким образом, белок Boss клетки R8 дает инструкции соседней клетке по превращению в специализированную клетку R7.

Мы еще не знаем до конца, как именно запрограммированы все эти взаимодействия, но анализ некоторых мутантов вывил общую картину: одна из

294

клеток вырабатывает определенные белки, которые взаимодействуют с белками соседних клеток, включая один набор генов и выключая другой. Если вернуться к вопросу, поставленному в начале главы, то придется ответить, что существуют разные механизмы развития. Одни гены кодируют белки, которые непосредственно связываются с другими генами, включая их или выключая. Другой класс генов кодирует белки, регулирующие трансляцию специфических мРНК в соответствующие им белки. Некоторые гены кодируют синтез белков, переходящих из одной клетки в другую и заставляющих их меняться или противодействующих переменам. Есть и такие гены, которые кодируют белки, взаимодействующие с другими белками на поверхности близлежащих клеток. Развитие эмбриона зависит от сложного переплетения разнообразных видов взаимодействий, среди которых мы упомянули лишь несколько самых распространенных.

Генетика / Бартон Гуттман, Энтони Гриффитс, Дэвид Сузуки, Тара Куллис. — М.: ФАИР-

ПРЕСС, 2004. — 448 с: ил.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]