монета падала орлом вверх. В половине этого количества случаев вторая монета также падала орлом вверх. Точно так же приблизительно в половине общего количества бросков монета падала решкой, и среди этого количества бросков вторая монета также падала решкой. Всего мы имеем четыре вида комбинаций, вероятность каждого из которых равна 1/4:

Анализ этих комбинаций подводит нас к одному из законов теории вероятностей. Если одновременно происходят два независимых события, то вероятность одного не влияет на вероятность другого; вероятность того, что они произойдут вместе, равна произведению их отдельных вероятностей. В случае с подбрасыванием двух монет вероятность выпадения двух орлов равна вероятности выпадения орла для первой монеты (1/2), умноженной на вероятность выпадения орла для второй монеты (1/2), то есть равна 1/4. То же самое верно и для трех других комбинаций.

107

То же верно и для распределения аллелей по сперматозоидам и яйцеклеткам. Если взять, допустим, два гетерозиготных организма с генотипом Tt, то каждый из них в половине случаев (вероятность равна 1/2) образует гаметы T и в половине случаев гаметы t. В решетке Пеннета запишем вероятность для каждого сочетания, которая равна 1/2 х 1/2 = 1/2. Отсюда получаем стандартное отношение 1:2:1, или 3:1.

Теперь предположим, что ваш дедушка по матери был гетерозиготой Аа. Какова вероятность того, что вы унаследовали аллель a? Вероятность того, что его унаследовала ваша мать, равна 1/2; вероятность того, что вы унаследовали его от матери, также равна 1/2. Следовательно, общая вероятность равна 1/4. Это все равно, что подбрасывать друг за другом две монеты. С точно такой же вероятностью вы могли унаследовать каждый аллель из любой генной пары от бабушки или дедушки.

А если события зависят друг от друга? Предположим, что по какой-то причине яйцеклетка А притягивает к себе сперматозоид А, а яйцеклетка а притягивает сперматозоид а. В таком случае для мужчины Аа и женщины Аа вероятность рождения детей с разным генотипом будет меньше, чем ожидается обычно, поскольку оплодотворение происходит неслучайным образом.

Два гена и более

Эти принципы теории вероятностей важно иметь в виду, когда мы анализируем результат от скрещивания по двум генам и более одновременно. Г. Мендель проводил опыты, в которых он наблю-

108

дал за одновременным распределением таких признаков, как цвет и форма семян. Результаты опытов привели его к формулировке второго

Генетика / Бартон Гуттман, Энтони Гриффитс, Дэвид Сузуки, Тара Куллис. — М.: ФАИР-

ПРЕСС, 2004. — 448 с: ил.

важного закона — закона независимого распределения признаков. Согласно ему аллели двух генов при образовании гамет распределяются независимо. В гл. 5 мы покажем, как действуют законы Менделя при перемещении хромосом во время делении клетки. Сам Мендель, конечно же, ничего не знал ни о хромосомах, ни о том, что происходит с ними при делении клетки. Свои законы он вывел, основываясь исключительно на наблюдении распределения признаков во время опыта. Можно сказать, что ему повезло. Далее мы узнаем, что многие гены расположены на одной и той же хромосоме, поэтому часто наследуются вместе, то есть зависимо друг от друга. Однако так получилось, что гены признаков, наследование которых изучал Мендель, находятся на разных хромосомах (или далеко друг от друга на одной и той же хромосоме, что фактически делает их независимыми). Проиллюстрируем второй закон Менделя на примере наследственности человека и покажем, как правила теории вероятностей помогают предсказать сочетания признаков.

Представим себе супругов, гетерозиготных одновременно по двум генам: Tt по гену тестера и Вb по гену цвета глаз. Ген цвета глаз определяет либо карий цвет (В-), либо голубой (bb). Теперь представим себе, какие могут образоваться гаметы. Согласно первому закону Менделя аллели Т и t расщепляются, поэтому одна половина гамет будет переносить аллель Т, а другая — аллель t. Согласно второму закону аллели В и b также расщепляются, причем независимо от аллелей первого гена, так что одна

109

половина гамет будет переносить аллель В, а другая — аллель b. Поэтому, как и в случае с подбрасыванием двух монет, получаем четыре вида комбинаций — ТВ, Tb, tB и tb, вероятность каждой из них равна 1/4.

Именно так и образуются гаметы в организме обоих родителей. Но как они объединяются? Поскольку четыре типа сперматозоидов могут оплодотворить четыре типа яйцеклеток, получаем 16 комбинаций, вероятность каждой из них равна 1/4 х 1/4 = = 1/16. Наглядно представить эти комбинации можно при помощи большой решетки Пеннета (рис. 4.2). Для определения фенотипов комбинаций нужно сначала найти ячейки хотя бы с одним аллелем T и хотя бы с одним аллелем В: это будут тестеры с карими глазами, и таких всего получается девять. В трех ячейках будет хотя бы по одному аллелю Т и аллели bb. Это тестеры с голубыми глазами. В других трех ячейках будет аллель В и аллели tt. Это нетестеры с карими глазами. И, наконец, в одной ячейке получается генотип tt bb. Это нетестеры с голубыми глазами. Получается классическое соотношение 9:3:3:1 — результат скрещивания двух гетерозигот по двум генам, которые наследуются независимо друг от друга.

Однако есть и другой способ представить вероятность каждого фенотипа, тем более что при составлении большой таблицы можно перепутать значения или что-то упустить. Поскольку два гена передаются независимо друг от друга, будем рассматривать их так же независимо. Скрещивание гетерозигот Tt предполагает рождение тестеров с вероятностью 3/4 и рождение нетестеров с вероятностью 1/4. Точно так же и скрещивание гетерозигот Bb предполагает появление детей с карими глазами с вероятностью 3/4 и

110

Генетика / Бартон Гуттман, Энтони Гриффитс, Дэвид Сузуки, Тара Куллис. — М.: ФАИР-

ПРЕСС, 2004. — 448 с: ил.