В типичном эксперименте по составлению карты штамм В бактерий заражают двумя различными мутантами rII и получают потомство, состоящее в основном из тех же двух типов мутантов, как и родители, но и, кроме того, из нескольких рекомбинантов. Общее число фагов определяется в результате подсчета стерильных пятен на штамме В. Если выращивать потомство на штамме бактерий К, то мутантные типы вымирают и остаются только рекомбинантные, так что появляется возможность установить более точное их соотношение1. Бензер доказал, что рекомбинации происходят в основном между аллелями внутри локуса rII, и смог определить генетическое расстояние между каждыми двумя мутантными участками (сайтами) и даже составить карту этих аллелей. Небольшая часть этой карты выглядит следующим образом:

208

Каждый квадратик на карте означает аллель, отдельный от других аллелей; квадратики один над другим означают аллели, которые невозможно разделить, и, следовательно, они представляют собой мутации, возникающие в одной и той же позиции. Отсюда ясно, что Бензер создал карту, на которой ген можно поделить на различные участки, и каждый участок, по всей видимости, соответствует отдельной нуклеотидной паре ДНК.

Предложенная Бензером схема подтверждает также важное предположение о строении генов. Так как гены находятся в ДНК, было высказано предположение, что при синтезе белка последовательность оснований ДНК просто читается по порядку друг за другом. Но можно было предположить и другое: ген представляет собой отдельный «узел» ДНК, кодирующий белок каким-то более сложным способом. Результаты, полученные Бензером, доказывают, что ген обладает простой, линейной структурой, и это согласуется с самой простой гипотезой о функционировании ДНК.

Комплементация и определение границ гена

Эксперименты по составлению карт показали, что область rII состоит из многих мелких участков, или сайтов, в которых могут происходить разные мутации. Но такие карты дают представление только о строении гена и ничего не говорят о его функции. Даже неизвестно, состоит ли область rII из одного гена или нескольких. Для определения границ гена необходимы другие опыты, не имеющие ничего общего с кроссинговером и составлением карт,

209

даже если внешне эти опыты выгладят как эксперименты по составлению карт. Такие опыты называются комплементационными тестами, и их лучше всего объяснить при помощи модели.

Предположим, что мутации rII затрагивают два различных гена, которые расположены рядом, и что при мутации они оба дают одинаковый фенотип. Так как предполагается, что отдельный ген кодирует информацию о синтезе отдельного полипептида, то эти два гена должны кодировать синтез двух отдельных полипептидов, которые мы назовем А и В. Предположим, что оба гена необходимы для нормального функционирования в клетках К (для

Генетика / Бартон Гуттман, Энтони Гриффитс, Дэвид Сузуки, Тара Куллис. — М.: ФАИР-

ПРЕСС, 2004. — 448 с: ил.