2.5. Свойства популяционных групп млекопитающих

Популяция (группа организмов одного вида, занимающая определенное пространство и функционирующая как часть био­тического сообщества) характеризуется рядом признаков: плот­ностью, рождаемостью, смертностью, возрастной структурой, рас­пределением в пространстве (дисперсией), кривой роста и др.

Плотность – это величина популяции, отнесенная к некото­рой единице пространства. Экологическая плотность отражает численность, приходящуюся на единицу обитаемого простран­ства. Зачастую важно знать не конкретную величину популяции в тот или иной момент времени, а ее динамику, для чего использу­ются индексы относительного обилия (частота встречаемости в ловушках; число особей на 1 км маршрутного хода; число особей, отмеченное в течение определенного времени и т.д.). Чем ниже трофический уровень, тем выше плотность, а чем крупнее жи­вотные внутри данного уровня, тем больше их биомасса. Так как у крупных зверей интенсивность метаболизма на единицу массы меньше, чем у мелких, то на данной энергетической базе может поддерживаться большая масса крупных животных. Таким обра­зом, данные по численности приводят к переоценке роли мел­ких, а данные по биомассе – крупных зверей.

Рождаемость характеризует способность популяции к увеличе­нию численности. Экологическая рождаемость обозначает увеличение численности популяции при фактических условиях среды; она непостоянна и зависит от размерного и возрастного состава попу­ляции и физических условий среды. Рождаемость зверей обычно выражается как число вновь появившихся особей в единицу време­ни на одну особь в популяции (удельная рождаемость). Иногда рож­даемость рассчитывается на одну самку репродуктивного возраста. Смертность – гибель особей в популяции. Экологическая (реали­зованная) смертность – гибель особей в данных условиях среды. Показатели смертности значительно разнятся в зависимости от возраста. Полная картина смертности в популяции последователь­но описывается статистическими таблицами выживания. Таблицы выживания широко используются на практике, а кривые, постро­енные на их основе, могут быть весьма информативными.

Возрастной состав позволяет охарактеризовать любую популяцию тремя экологическими возрастными группами: пререпродуктивной, репродуктивной, пострепродуктивной. У млекопитающих отношение сеголетков к старшим возрастным группам служит по­казателем тенденции изменения численности популяции. Высокая относительная численность молоди указывает на то, что сезон раз­множения сложился успешно, и если смертность молоди не будет чрезмерной, то можно ожидать увеличения популяции в следующем году. Соотношение возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в будущем. Для каждой популяции характерно «нормальное», или «стабильное», возрастное распределение, к которому стремятся реальные показатели. Большая роль молоди характерна для популяций многих видов лесных зверей, но максимального значения (85 %) достигает она у ондатры. Интенсивная промысловая нагрузка приводит к снижению численности популяции и увеличе­нию рождаемости особей, что позволяет таким видам, как ондатра, лисица, кабан, быстро восстанавливать свою численность.

Распределение особей в популяции может быть случайным, равномерным и групповым. Случайное распределение наблюдается в случае, когда среда однородна, а организмы не стремятся объеди­ниться в группы. Равномерное распределение встречается там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм, способствующий равномерному распределению в пространстве. Чаше всего наблюдается образование различного рода скоплений. Именно такой тип распределения характерен для лесных зверей. Если при использовании стандартных критериев значи­мости оказывается, что отношение дисперсии к среднему (v/m) больше единицы, то распределение – групповое, меньше единицы – равномерное, равно единице – случайное.

Кривая роста популяции млекопитающих выражается в арифметическом масштабе по отношению ко времени S-образной, или сигмовидной, кривой. Характерная форма кривой обусловлена постепенным усилением (по мере нарастания плотности популяции) действия неблагоприятных факторов (сопротивления среды). Такой тип роста называют логистическим и соответствует логистическо­му уравнению:

dN / dt = rN (К - N) / K (при N = e^{a - rt}),

где dN / dt — скорость роста популяции (изменение численности во времени); r — удельная, или внутренняя, скорость роста; N — ве­личина популяции (численность); К - максимально возможная ве­личина популяции; е — основание натурального логарифма; а — постоянная интегрирования, определяющая положение кривой от­носительно начала координат, равна (К - N) / N (при t = 0).

Расселение (перемещение организмов на территорию, уже заня­тую популяцией, или с этой территории) наряду с рождаемостью и смертностью определяет характер роста популяции; эмиграция (вы­селение с занимаемой территории) аналогична смерти; иммигра­ция (вселение) аналогична рождаемости; миграция (передвижение, уход и возвращение на данную территорию) в разные сезоны влияет на характер кривой роста то как рождаемость, то как смертность.

Флуктуации численности популяций наблюдаются, когда популя­ция завершает рост, и ее плотность проявляет тенденцию к коле­баниям относительно стационарного уровня. Для природных по­пуляций различают сезонные изменения численности и годичные флуктуации. Годичные флуктуации, в свою очередь, представле­ны двумя группами, контролируемыми абиотическими фактора­ми (температура, осадки и др.) и биотическими факторами (пища, болезни и др.). У ряда видов изменения численности столь регу­лярны, что к ним применим термин «циклы».

Многим лесным животным присущи вспышки массового размножения – биологического явления, когда численность по­пуляции данного вида при своих многолетних циклических коле­баниях увеличивается на несколько порядков, и вид приобретает определенное хозяйственное значение, существенно влияя одно­временно на трофические и другие биоценотические связи в при­родном сообществе.

Колебание численности свойственно всем животным, но про­является в разной степени. Среди лесных зверей оно особенно выражено у грызунов, зайцеобразных и ряда хищных (горностая, колонка, лисицы и т.д.). С известной степенью точности можно Утверждать, что вспышки массового размножения дают именно те хищники, основой питания которых являются грызуны, в свою очередь подверженные резким колебаниям численности. Заметно Меняется по годам численность косули, оленя, лося, кабана и Других дендрофагов, но их хищникам, и в первую очередь мед­ленно размножающимся (например, тигру), не свойственно выраженное колебание численности.

В основе непостоянства численности лесных зверей лежат мно­гие факторы: обеспеченность кормами, пресс хищников, парази­тарные эпизоотии, погодные условия и др. С изменением кормовых условий (урожаем шишек хвойных пород, например) часто связы­вают численность белки, бурундука, мышевидных грызунов темнохвойной тайги. Сходная зависимость колебания численности от j обеспеченности кормами характерна и для таких хищников, как горностай, колонок, лесная куница, лисица. Таким образом, популяции кормовых растений определяют динамику фитофагов, а фитофаги – динамику хищников и консументов более высоких порядков.

Однако не у всех видов рост численности может быть обоснован наличием кормов. Численность зайца, ондатры, водяной крысы, лося, оленя достаточно сильно колеблется по годам и при определенном разнообразии и стабильности кормов. Причину колебаний в этих случаях объясняют паразитарными эпизоотиями, которые чаще воз­никают среди видов с одинаковым обилием кормов по годам.

Для многих видов основной причиной колебаний численности являются аномалии погоды. В глубокоснежные зимы наблюдается массовая гибель косуль, кабанов, зайцев и даже лисиц. Засухи ли­шают животных кормов и укрытий, а пожары на обширных тер­риториях просто уничтожают их.

Роль хищников в колебании численности жертв различна. Для многих массовых видов хищники не являются основным факто­ром динамики численности, но в комплексе регуляторов числен­ности занимают определенное место. Для медленно размножающихся копытных они имеют большое значение, так как выбирают ослабленных особей и молодняк.

Представления о том, что вспышки массовых размножений животных повторяются с определенной закономерностью, суще­ствуют уже более 100 лет и подтверждены многими наблюдениями. Установлено, что циклы динамики численности у многих ви­дов совпадают во времени и охватывают одновременно обширные территории (различные виды мышевидных грызунов; зайца-беляка и рыси; зайцев и мышевидных грызунов и т.д.). Синхронность массовых размножений наблюдается даже у видов, экологически далеких друг от друга. Одной из черт массовых размножений являет­ся своеобразный географизм, когда передвижение «волны» идет в одном направлении, которое в определенной степени повторяется через ряд лет. Объяснений синхронизации циклов животных мно­го, но большинство авторов связывает их с мощными климати­ческими пульсациями или солнечной активностью. По мнению многих авторов, имеются основания полагать, что с цикликой Солнца связаны колебания численности зайца-беляка, выхухоли, белки, лисицы, лося, бобра, горностая, хоря, куницы и др. Ритмы чаше всего регистрируются в пределах 3-6- и 10-12-летних циклов.